【뇌과학올림피아드】 9강. 기억과 뇌

9강. 기억과 뇌

 

추천글 : 【생물학】 뇌과학올림피아드 목차

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1. 학습과 기억 [본문]

2. 해마의 역할에 대한 논란 [본문]

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1. 학습과 기억 [목차]

⑴ 학습과 기억

① 학습(Learning) : 새로운 정보를 습득하는 것

② 기억(Memory) : 시간이 지난 후에도 학습된 결과가 유지되는 것

⑵ 기억의 분류 : 애킨슨-쉬프린의 기억 모델

① 리차드 애킨슨(Richard Atkinson), 리차드 쉬프린(Richard Shiffrin)이 제안 

② 감각기억, 단기기억, 장기기억으로 구분 

⑶ 감각기억(즉각기억, Sensory Memory, Immediate Memory) : 수밀리 초 ~ 수 초로 아주 짧게 유지되는 기억

① 감각 버퍼(Sensory Buffer) : 감각 정보를 짧은 시간 동안 신피질 상에 있는 감각 버퍼에 저장 

② 영상기억(Iconic Memory, Visual Memory) : 보았을 때 바로 감지되는 일시적 감각, 1초 이내 

③ 음향기억(Echonic Memory, Auditory Memory) : 들었을 때 바로 감지되는 일시적 감각, 2초 이내

④ 촉감기억(Heptic Memory) : 만졌을 때 바로 감지되는 일시적 감각

⑤ 예 : 영화를 24 FPS(초당 프레임 수)로 보여줄 때 1장을 코카콜라로 하면 코카콜라의 매출이 올라감

⑷ 단기기억(Short-term Memory) : 몇 초 ~ 몇 분 정도 유지되는 기억

① 수명 : 단기기억의 수명 실험 

② 용량 : 마법의 수 7(Magical Number Seven)

③ 작업기억(Working Memory) : 단기기억들을 머릿속에 조작 가능한 형태로 띄울 수 있는 시스템

④ 작업기억 = 2 × 단기기억 버퍼 + 중앙집행부, 앨런 배들리(Alan Baddeley)가 제안

○ 특징 : dlPFC(Dorsolateral PFC)이 관여한다고 알려짐, 급·만성 스트레스, 알코올, 노화에 영향 받음

○ 시공간집기장(Visuo-spatial Sketchpad) : 시간적·공간적 이미지를 일시적으로 저장하는 단기기억 버퍼, 뇌 양쪽의 쐐기앞소엽, 모이랑이 관여하는 것으로 알려짐, 우반구가 활성이 더 강함

○ 음운루프(Phonological Loop) : 청각적 기억을 일시적으로 저장하는 단기기억 버퍼, 좌반구 중 외측 전두엽과 하두정엽이 관여하는 것으로 알려짐, 모서리위이랑(브로드만 영역 40)이 손상된 경우 음운작업기억영역 줄어듦, 좌반구의 전운동영역(브로드만 영역 44)은 소리의 시연에 중요 역할 

○ 일반적으로 시공간집기장과 음운루프가 분리돼 있으나, 일부 결합된 경우 숫자암기 등에서 탁월함

○ 중앙집행부(Central Execute) : 집행통제(Execute Function) 기능 수행, 전전두피질이 관여

⑸ 장기기억(Long-term Memory) : 몇 시간 ~ 몇 년간 지속되는 기억, ⑶·⑷와 달리 용량제한이 없음

① 장기기억의 분류 필요성 

② 선언적 기억(Declarative Memory) : 기억을 언어적으로나 시각적으로 선언될 수 있음

○ 내측측두엽(MTL; Medial Temporal Lobe)에서 단기기억이 선언적 기억으로 전환

○ 삽화기억(아래 참조)

○ 의미기억(아래 참조)

○ 이 둘을 같은 범주로 본 이론도 있고, 전혀 다른 대상이라고 본 이론도 있음

③ 비선언적 기억(Non-Declarative Memory, Implicit Memory) : 섬광기억(Flashbulb Memory)이라고도 함

○ 고전적 조건화, 비연합적 학습은 지각표상체계(PRS; Perceptual Representation System)의 활동으로 일어남

○ 비선언적 기억의 발현을 의식적으로 인지할 수 없음

○ 절차기억(아래 참조)

○ 점화(아래 참조)

○ 고전적 조건화(아래 참조)

○ 비연합적 학습(아래 참조)

④ 삽화기억(Episodic Memory) : 자신의 경험 및 체험 등과 관련된 기억

○ 시공간 정보 포함

○ 관련 뇌 부위 : 해마, 내측 측두엽, 신피질, 시상

○ 삽화기억이 형성되는 초기에 해마가 중요한 역할 수행

○ 사건이 지난 뒤 오랜 시간 후의 삽화기억의 저장에 신피질이 중요한 역할 수행

○ 최근(Recent) 기억과 이전(Remote) 기억으로 분류 가능

○ 알츠하이머병에서는 최근 삽화기억부터 손상 

⑤ 의미기억(Semantic Memory) 

○ 유형 1. 오래된 삽화기억은 의미기억으로 변환 

○ 유형 2. 개념, 사전적 정의; 우정, 사랑, 성공 등 

○ 유형 3. Prospective Memory : 앞으로 해야할 일에 대한 기억

○ 시공간 정보 미포함 

○ 관련 뇌 부위 : 외측·앞측 측두피질(Lateral/Anterior Temporal Cortex), 전전두피질, 해마

○ 의미기억과 관련된 과제 수행 시 해마와 그 주변 부위의 활성도 증가

○ 의미기억을 인출하는 동안, 좌측 전전두엽 부위의 활성도 증가 

○ 의미치매(Semantic Dementia) : 의미기억 손실, 단어찾기 어려움, 사물 명명 불가, 단어 뜻 이해 불가 

○ 노년기에서 현저한 의미기억 손상 

○ 알츠하이머병에서 비교적 초기부터 손상

⑥ 절차기억(Procedural Memory) 

○ 기술, 습관, 행동 패턴 등 의식적으로 각 단계를 시행하지 않는 기억

예 : 자전거 타기, 테니스 치기, 읽기

○ 기억이 발현돼야 하는 순간이 왔을 때 자동적으로 발현 

○ 운동 기능 + 지각 기능 + 인지적 기술 

○ 관련 뇌 부위 : 선조체, 소뇌, 운동피질 

○ 선조치, 소뇌에서 장기기억으로 전환 및 유지 

○ 서술기억에 장애를 보여도 절차기억은 보존되는 경우가 많음 

○ 헌팅턴병, 파킨슨병 : 기저핵 병변으로 인해 기술학습내용 저장이 어려움 → 수행 뒤쳐짐

⑦ 점화(Priming)

○ 특정한 대상 혹은 해당 대상과 연관된 특정한 정보에 노출됨으로써 무의식적으로 떠오르는 기억 

○ 예 : 한 번 본 단어는 첫 글자만 보고도 뒷글자를 맞출 수 있음, 운동의 정확도·속도가 개선되는 것

○ 관련 뇌 부위 : 신피질

○ 신피질에서 예전 기억과 비슷한 환경의 자극을 통해 장기기억으로 전환

○ 각 감각형태의 양상에 따라 이를 담당하는 일차 대뇌피질 영역과 연합 대뇌피질 영역에서 일어남

○ 반복점화(Repetition Priming) : 자극이 처음 제시되었을 때에 비해 반복적으로 제시되었을 때, 그 자극을 더 용이하게 처리하는 것 

○ 행동적인 점화 효과 : 자극 처리와 관련된 뇌 영역의 활성 정도에 반영되어 이전에 처리되었던 자극에 대해서는 활성 감소(효율성 증가) 

⑧ 고전적 조건화(Classical Conditioning, Pavlovian Conditioning) 

○ 연합기억(Associative Learning)의 일종

○ 예 : 파블로프의 실험 

○ 관련 뇌 부위 : 편도체, 소뇌

○ 편도체, 소뇌에서 장기기억으로 전환 

○ 편도체, 소뇌 환자 : 조건 반사 형성이 어려움 

○ 1^st. 조건자극과 무조건자극

○ 조건자극(CS; Conditioned Stimulus) : 정서적으로 중립, 아무 반응이 야기되지 않음

○ 무조건자극(US; Unconditioned Stimulus) : 감정과 반사반응(무조건반응) 유도, 통각 등

○ 2^nd. 조건자극과 무조건자극을 연결

○ 3^rd. 조건자극을 유도하면 무조건반응과 같은 반응(조건반응) 유도

⑨ 비연합적 학습(Non-association Learning)  

○ 습관화(Habitation, Negative Priming) : 반복된 유사자극에 의해 반응이 약화되는 현상 

○ 감작(Sensitization) : 강한 자극에 대한 반응이 강화(Augmentation)되는 현상

○ 반사경로(Reflex Pathway)에서 장기기억으로 전환

⑹ 기억간의 변환

 

출처 : 사람 뇌의 구조와 기능 수업자료, 이준영 교수

Figure. 1. 기억간의 변환

 

① 부호화(Encoding) : 감각신호 → 감각기억, 감각기억 → 단기기억을 지칭

○ 주의·집중·획득(Attention) : 감각기억을 단기기억으로 전환하는 과정

② 저장(Storage) : 단기기억→ 장기기억을 지칭, 저장 시 처리의 깊이가 중요

○ 시연·강화(Rehearsal, Consolidation) : 단기기억을 장기기억으로 전환하는 과정 

○ 예 : 머릿속으로 소리내어 반복해서 암기(Subvocal Rehearsal)

○ 부호화(Encoding) 

○ 예 : 정보재조합(Elaboratory), 반복(Repetition)

○ 장기기억 저장에는 우반구가 관여한다고 알려져 있음

③ 재인(Retrieval) : 장기기억을 작업기억으로 꺼내오는 것

○ 장기기억 인출에는 좌반구가 관여한다고 알려져 있음

○ 예 : 기억나지 않는 것을 기억하려 할수록 좌뇌가 더 강화되어 오히려 방해될 수 있음

④ 회상(Immediate Recall) : 처리중인 감각기억과 단기기억을 머릿속에 떠올리는 것

⑤ 망각(Oblivion) : 에빙하우스 망각곡선 

 

 

2. 해마의 역할에 대한 논란 [목차]

⑴ 논란 

① 해마 : LTP(Long-term Potentiation)를 통해 단기기억을 장기기억으로 전환

○ 해마는 친숙한 것을 기억할 때 활성화 vs 해마곁이랑은 학습한 것을 기억할 때 활성화

○ 사람의 양쪽 해마를 모두 제거한 수술 후 관찰한 결과

○ 새로운 전화번호를 불러주거나 보여주면 즉시 전화를 걸 수 있음

○ 시간이 걸리기는 했지만 생애 처음으로 자전거 타는 법을 배웠음

○ 수술 이전에 알던 사람들은 모두 기억

○ 수술 이후에 새로 만난 사람들은 몇 분간 기억했으나 며칠 후 다시 만나면 전혀 기억하지 못함

○ 결과 해석

○ 해마는 절차기억의 저장과는 무관

○ 해마는 단기기억의 저장과는 무관

○ 해마는 장기기억의 저장과는 무관

○ 해마는 단기 서술기억을 장기 서술기억으로 전환하는 부위

② 해마는 삽화기억에 중요한 역할을 수행한다는 컨센서스 존재

③ 몇몇 해마 손상 환자들은 의미기억과 오래된 삽화기억을 잘 보존한 반면, 다른 해마 손상 환자들은 의미기억을 잘 보존하나 삽화기억을 거의 잃어버렸다.

○ 의문 : 연구결과가 왜 다른가?

○ 의문 : 의미기억과 삽화기억은 과연 다른 기억인가?

○ 의문 : 오래된 삽화기억과 최근의 삽화기억은 과연 어떻게 다른가?

⑵ Declarative Theory

① 정의 : 최근의 기억은 내측 측두엽 신피질 영역, 오래된 기억은 내측 측두엽 바깥에 있는 신피질 영역에 배치

○ 의미기억과 삽화기억은 같은 기억이며, 그저 의미기억이 고정관념화된 반복적 기억이라는 것

○ 오래된 삽화기억은 내측 측두엽 바깥으로 밀려나 해마 손상에 같이 훼손되지 않음

② 증거

○ 해마 손상이 있는 환자들은 최근의 기억에 장애를 보임 

○ 해마 손상이 있는 환자더라도 오래된 기억에 장애를 보이지 않는 경우가 있음

③ 반증

○ 건강한 어른에서 대부분의 fMRI 연구 결과 해마가 삽화기억의 나이에 관계없이 삽화기억에 역할이 있음을 제안 

⑶ Multiple-Trace Theory 

① 정의 : 해마, 후각뇌둘레피질(Perirhinal Cortex), 해마옆피질(Parahippocampal Cortex)은 정보들의 기억 경로들을 저장 및 연결 

○ 의미기억과 삽화기억은 같은 기억이며, 그저 의미기억이 고정관념화된 반복적 기억이라는 것

○ 오래된 삽화기억은 더 많은 기억 경로가 있어 해마가 손상돼도 저항성이 있음; 하지만 기억의 품질에 영향

② 증거

○ 해마 손상이 있는 환자들은 최근의 기억에 장애를 보임

③ 반증

○ 해마 손상이 있는 환자더라도 오래된 기억에 장애를 보이지 않는 경우가 있음; 하지만 이는 해마 밖에서 대안적 기억 경로가 있다는 식으로 설명

⑷ Dual-Process Theory

① 정의 : 하나의 개념을 회상과 친숙함 각각의 형태로 따로 기억, 둘을 통틀어 인지 기억(Recognition Memory)이라고 함

○ 회상(Recollection) : 삽화기억과 유사, 맥락적, 해마가 담당한다고 여겨짐

○ 친숙함(Familiarity) : 의미기억과 유사, 비맥락적, 후각뇌둘레피질(Perirhinal Cortex)이 담당한다고 여겨짐

○ 예 : 우리가 만난 적 없는 사람들의 이름과 얼굴을 기억하는 것

② 증거

○ 어떤 음성과 얼굴을 매치시키는 것은 회상이 요구되며, 이는 해마의 중요한 역할이다. 선택적 해마 손상 환자의 경우 이 기능의 결함이 나타났다.

③ 반증

○ 많은 수의 자세한 단독 케이스 연구들과 집단 연구들은 뚜렷한 삽화기억을 손상시키는 해마 손상에서 여분의 인지 기억이 있음을 보고했다.

⑸ 기타 이론

① Relational Theory : 해마는 신피질 모듈에서 유연한 정보의 연합을 허용한다. 이것은 어떤 장면이나 이벤트의 요소들 뿐만 아니라 이들 간의 관계가 회상되거나 소설적 맥락을 유추하도록 한다. 인지-맵 이론은 공간적 관계 프로세싱의 특별한 사례로 포함될 수도 있다.

② Cognitive-Map Theory : 포유류 해마의 주된 역할은 유연한 항해술을 제공하도록 세계 중심의 환경 속 위치 표현을 저장하고 구성하는 것이다. 예를 들면, 새로운 시작점에서. 인간의 경우 대부분 공간적 처리가 삽화 기억의 시공간 맥락을 지지하도록 진화해 왔다.

⑹ 최근 이론

○ 해마는 임의의 공간적 장면의 동적이고 정신적 이미지를 새로 생성, 즉 삽화기억을 그대로 재경험하는 식으로 보기보다는 새로운 환경의 이미지를 예전에 경험한 이미지로 재구성하는 것으로 봄

 

입력: 2018.11.17 23:57