18-4강. 후각수용기 : 코
추천글 : 【생물학】 18강. 감각계
1. 냄새 [본문]
2. 후각 [본문]
3. 후각기관 해부학 [본문]
4. 후각상피 [본문]
5. 후각신경세포 [본문]
6. 1단계. sensing : 후각망울 [본문]
7. 2단계. 후각망울 내 후각신경세포의 매핑 [본문]
8. 3단계. encoding : population coding theory [본문]
9. 3단계. encoding : spatial coding theory (zone theory) [본문]
10. 3단계. encoding : temporal coding theory [본문]
11. 4단계. integration and process : central olfactory pathway [본문]
12. 후각이상 [본문]
1. 냄새 [목차]
⑴ 냄새(odor) : 후각수용기를 자극하는 화학물질
① 방향제(odorant) : 냄새를 모방한 화학물질
② 3대 악취 : 땀 냄새, 달걀 썩는 냄새, 생선 썩는 냄새
③ 우리가 경험하는 냄새의 3/4는 인간이 싫어하는 냄새로 알려짐
④ 가스안전공사에서 무취의 천연가스를 위해 달걀 썩는 냄새가 나도록 함
⑵ 냄새의 근원
① 각 냄새를 인지하는 수많은 후각수용기들의 신호의 합
② 진동론(vibration theory of olfaction) : 현재는 기각된 가설
○ 정의 : 화학물질의 진동에너지를 통한 냄새 감지 가설
○ Luca Tulin이 주창
○ 어떤 화합물에서 C-12를 C-14로 바꿨을 때 냄새가 달라지자 진동론이 맞는 것으로 인식됨
○ 그러나 부분입체이성질체여서 그냥 다른 물질이라 다른 냄새가 나는 것에 불과한 해프닝
⑶ 종류 1. 체취
① 개는 일란성 쌍둥이의 체취를 구분할 수 없음
② 기분이 좋을 때와 나쁠 때 풍기는 냄새가 다름
③ 배우자 찾을 시 체취 이용
④ 나이·성·흡연 여부·약물 복용 여부에 따라 달라짐
⑷ 종류 2. 페로몬(pheromone) : 영역표시, 번식을 위한 성적 행동 조절, 개인 및 천적 인지, 호전성 및 복종 표시
⑸ 종류 3. 향수 회사에서 분류한 냄새
① fruity : citralva, citronellal, isoamyl acetate, limonene
○ citralva (레몬향) : IL-6과 같은 면역기능을 증진시키는 물질의 분비를 촉진
○ citronellol : 장미와 쥐손이풀속(제라늄, geranium) 오일에서 발견됨
○ limonene : 레몬이나 오렌지 오일에서 발견됨
○ β-phellandrene : 유칼리툽스(eucalyptus) 오일에서 발견됨
② floral : 3-hexylpyridine, 2-hexylpyridine, hedione, geraniol, lyral, decanal, lilial, coniferan, acetophenone
○ lyral (백합향)은 피부가 민감한 사람들도 사용할 수 있는 향수
○ geranyl acetate (장미향)
③ minty : isomenthone, L-carvone, eucalyptol, menthone
④ herbaceous : D-carvone, eugenol, benzaldehyde, ethylvanillin
⑤ putrid : phenylethylamine, isovalelic acid, triethylamine, pyrrolidine
○ isovalelic acid : 3일동안 갈아입지 않은 양말을 뒤집었을 때 나는 냄새
2. 후각(olfaction) [목차]
⑴ 정의 : 기체상태의 화학물질이 후점막에 용해되어 일으키는 화학성 감각
⑵ 기능 : 음식 찾기, 위험 감지(예. 가스 유출 감지 등), 천적·동족 식별, 삶의 질 향상
① 종족번식을 위한 메이팅 : 영역 표시, 호전성·복종 표시, 배우자 찾기
② 자기가 먹은 음식 냄새를 맡기도 하나 미미함
⑶ 특징
① 사람은 10,000개의 냄새를 구별
② 대부분의 사이코패스는 후각이 감퇴되어 있음
③ 전문 소뮬리에는 23,000개의 냄새를 구별
④ 개는 100,000개의 냄새를 구별
⑤ 쥐는 1000,000개의 냄새를 구별; 쥐가 개보다 냄새를 더 잘 구별
⑥ 개나 쥐의 경우 냄새에 대한 기억력도 좋음
⑷ 후각 연구의 역사
① 1985 : "Isolation and Characterization of an olfactory receptor protein for odorant pyrazines.", Dr. Solomon Snyder, PNAS, vol. 82 pp.3050-3054, 1985
② 1988 : Search for Odorant Receptor, Dr. Linda Buck
③ 1991 : "A novel mutigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition", Drs. Buck & Axel, Cell, vol. 65 pp. 175-187, 1991
○ 최초로 후각수용체 유전자 분리
④ 2004 : Drs. Buck & Axel이 노벨생리의학상 수상
⑸ 요인
① 노화 : 실제 노인들의 경우 후각기능이 떨어져 음식의 간을 세게 하는 경우가 많음
② 성별 : 여자의 경우 생리·임신 시 호르몬 분비의 변화로 후각기능에 영향
③ 질병·질환 : 감기 등으로 코 속이 헐면 후각기능 저하, 치매 등 퇴행성 뇌질환 환자는 가장 먼저 후각기능 저하
④ 생활습관 : 흡연자의 경우 대부분 심각한 후각기능 저하, 약물중독자·알콜중독자의 경우 후각기능 저하
⑹ 시장의 규모
① 탈취 혹은 향수 시장의 규모는 국내에서만 3,000억 원이며, 국내 시장은 대부분 외국 기업이 독점
② 선진국의 경우 악취를 제거하는 deodorant 산업이 크게 번성
3. 후각기관 해부학 [목차]
Figure. 1. 후각기관의 구조도
⑴ 부비강(sinus)
① 외부 공기의 온도 조절 기능 담당
② 매우 추울 때 냄새를 잘 맡지 못하는 건 냄새의 온도 및 습도가 적정하지 못하기 때문
⑵ 후각상피
⑶ 체판(cribriform plate) : 후각상피 바로 위에 있는 패모양의 뼈구조물
⑷ 후각망울(olfactory bulb)
⑸ 비서골(vomeronasla organ) : 페로몬을 인식하는 기관
① 인간에게는 비서골이 없다고 알려짐
② 대신 체취를 인식하는 반응체계는 분명히 존재
③ 2011년 식물화된 비서골(vestigial human vomeronasal organ)이 존재한다는 연구결과 발표
④ 식물화된 비서골은 아직 논란의 여지가 있음
4. 후각상피(olfactory epithelium) [목차]
⑴ 비강(nasal cavity)에 존재
⑵ 사람의 경우 코 속의 일부 상피가 후각상피세포
① 개의 경우 코 속의 모든 상피가 후각상피세포 : 개는 2 ~ 3 km 멀이의 냄새도 구별
② 쥐의 경우 코 속의 일부 상피가 후각상피세포 : 쥐가 사람과 비슷
⑶ 조직학적 관점 : 체판 - 고유판 - 바닥세포 - 후각신경세포 - 지지세포 - 후각섬모 - 점액층
① 고유판(lamina propria)
② 바닥세포(basal cell)
○ 후각신경세포가 평생을 거쳐 재생을 할 수 있도록 전구세포를 제공
○ 외부 환경에 노출된 유일한 신경세포라는 특성상 끊임없이 손상받으므로 반드시 필요 : 자가줄기세포 이용
③ 후각신경세포(olfactory receptor nerve, ORN)
○ 냄새 감지, 성장할수록 위로 올라감 → 발생학적 연구에 활발히 이용
○ 양극세포로 수상돌기가 비강으로 뻗어 나와 후각섬모를 만듦
○ 인체의 신경세포 중 유일하게 공기중에 노출된 신경세포
④ 지지세포(sustentacular cell or supporting cell)
○ 구조 지지
○ 전기적으로 후각신경세포와 분리
⑤ 후각섬모(olfactory cilia)
⑥ 점액층(mucus layer)
○ 화학물질이 Mucus에 녹아 수용체에 닿으면서 냄새 감지
⑦ OMP는 성숙한 ORN을 표지하고, GAP-43는 미성숙한 ORN을 표지함
Figure. 3. 후각상피를 OMP와 GAP-43으로 표지한 단면도
⑷ 평생에 걸쳐 후각 신경세포는 재생됨; 인체에서 재생되는 뇌의 조직 : 후각망울, 해마
① 감기로 인해 코가 헐어도 2~3주 내에 다시 냄새를 맡을 수 있는 이유
⑸ 신경세포 배양실험모델이 가능
5. 후각신경세포(olfactory receptor neuron) [목차]
⑴ 특징
① 1차 후각뉴런
② 5 ㎠ 면적에 1,000~2,000만 개의 수용체 세포 존재
③ 후각뉴런은 일 주일 정도의 반감기를 가짐
④ 한 개의 수용체 세포는 한 종류의 수용기를 발현함, 각 수용기의 형태는 7TM GPCR임
⑤ 하나의 후각수용체는 한 종류 이상의 냄새를 인식
⑥ 동일 후각수용체를 발현하는 후각 신경세포는 후각망울의 동일 특정 지역에 축삭을 투사
⑦ 구조 : Soma, Knob, Cilia
⑧ 종류 : OR, GC-D (이산화탄소 인식), V1R (페로몬 인식), V2R (페로몬 인식)
⑵ 시각세포와의 비교
① 세포 내 신호전달경로 : 시각세포는 cGMP, 후각세포는 cAMP가 관여
② 세포의 종류 : 시각세포는 감각세포, 후각세포는 신경세포
③ 유전자의 개수 : 광수용체 유전자보다 냄새분자원 수용체 유전자가 훨씬 많음
⑶ 후각수용체 유전자
① 인간에게는 339개의 OR 유전자와 297개의 슈도 OR 유전자가 존재
② 인간 유전자에는 많은 수의 냄새 수용체 유전자가 발현하지 않는 형태로 존재
③ 개와 쥐는 약 1,000개의 후각수용체 존재, 사람은 350개의 후각수용체 존재
④ 쥐의 후각수용체 유전자는 쥐의 게놈의 2~3 %
⑷ 후각 신호 전달
① 1st. OR, V1R, V2R은 GPCR(G-protein coupled receptor)
○ 리간드 의존성 이온채널이라는 점
② 2nd. GPCR은 낮은 농도의 화학물질 신호를 증폭시킴
○ 2nd - 1st. 냄새원이 수용체(OR)에 붙으면 해당 G 단백질이 고리화효소(adenylate cyclase, AC)를 활성화
○ 2nd - 2nd. 고리화효소로 인해 ATP가 cAMP라는 이차전달물질(2nd messenger)로 변환
○ 2nd - 3rd. cAMP는 세포막에 있는 이온통로인 고리화핵산 개방 이온통로(cyclic nucleotide gated ion channel, oCNG-ch)를 개방
○ 2nd - 4th. 고리화핵산 개방 이온통로 개방에 따라 Na+와 Ca2+가 유입
○ 2nd - 5th. 세포내 이온의 유입으로 세포가 흥분
○ 2nd - 6th. 흥분된 뉴런은 축삭 말단의 신경전달물질을 분비
○ 2nd - 7th. 해당 신호는 뇌에서 처음 후각신호를 인지하는 후각망울로 신호를 보냄
③ 3rd. 비감수화(desentization) : 지속적으로 들어오는 신호를 차단하는 분자적 메커니즘
○ 3rd - 1st. 유입된 Ca2+는 Ca2+ 연계 단백질(CaM, calmodulin)에 붙음
○ 3rd - 2nd. Ca2+ 연계 단백질은 고리화핵산 분해효소(PDE, phosphodiesterase)를 활성화
○ 3rd - 3rd. 고리화핵산 분해효소로 인해 cAMP가 AMP가 되어 Na+ 통로 불활성화
○ 3rd - 4th. 신경세포의 활성화가 중지되어 같은 냄새를 오래 맡으면 한동안은 더 이상 그 냄새를 인식하지 못함
6. 1st. Sensing : 후각망울(olfactory bulb, OB) [목차]
⑴ 특징
① 2차 후각뉴런은 사구체
② 후각상피의 후각신경세포의 축삭은 체판을 통과하여 후각신경을 구성하여 후각망울에 도달
③ 후각신경은 후각망울에서 특정한 지역에 모여 사구체를 형성
④ 동일한 수용체를 가진 1차 후각뉴런이 동일한 사구체와 연결
⑤ 사람의 경우 후각망울이 뇌의 1/100 비율. 쥐의 경우 후각망울이 뇌의 1/20 비율
⑵ 사구체(glomeruli)
① 각 glomeruli의 직경 : 20 ~ 200 mm
② 한 후각망울당 glomeruli의 수 : 2,000
③ 한 glomeruli에 있는 축삭돌기의 수 : 25,000
7. 2nd. 후각망울 내 후각신경세포의 매핑 [목차]
⑴ 각 후각신경세포의 축삭은 후각망울 내 해당 특정 사구체에 정확히 투사
⑵ 특정 냄새물질이 후각상피 어디를 자극하던지 후각망울에서는 특정 사구체만 흥분이 전달
⑶ 후각신경세포는 끊임없이 재생되므로 반드시 필요한 기작
⑷ 후각 신경구는 변연계의 기억과 감정중추로 직접 연결
8. 3rd- 1st. encoding : population coding theory : 각 수용체는 구별이 쉽지 않으나 뇌에서 종합되어 명백히 해석 [목차]
Figure. 7. population coding theory
⑴ 하나의 후각수용체가 하나 이상의 냄새와 반응
⑵ 후각수용체마다 선호하는 냄새가 있음
9. 3rd - 2nd. encoding : spatial coding theory (zone theory) : 존에 따른 냄새 구별은 뇌에서 종합되어 해석 [목차]
⑴ 후각상피는 몇 개의 구역(zone)으로 나뉘어 있음
⑵ 각 구역은 다른 군의 후각수용체를 가짐, 수용체마다 특이적인 축삭돌기 투사
⑶ 구역 내에서는 각 후각수용체가 무작위로 발현
10. 3rd - 3rd. encoding : temporal coding theory [목차]
⑴ 스파이크의 수, 시간 간격, 박자 등을 뇌에서 종합하여 해석
11. 4th. integration and process : central olfactory pathway [목차]
Figure. 10. integration process
⑴ glomeruli는 mitral cell / tufted cell(2차 후각 뉴런)과 연접을 이룸
⑵ 2차 후각 뉴런은 후각로(olfactory tract)를 이룸
⑶ 경로 1. 시상을 거치지 않는 경우 : 후각로 → 편도체, 가쪽 시상하부 → 대뇌피질
① 냄새 구분, 감정, 동기부여, 기억 등에 관여
② "냄새정보는 시상을 거쳐 대뇌 피질로 이동한다"는 잘못됨
⑷ 경로 2. olfactory tubercle을 거치는 경우 : 후각로 → 조롱박피질(pyriform cortex) → 시상 → 대뇌피질
① 의식적 감각
⑸ 경로 3. 냄새에 대한 정보는 후각피질 이외에 소뇌 등으로도 전달됨
12. 후각이상(dysosmia) [목차]
⑴ 후각 전체를 상실한 환자는 미국 전체 국민의 1 %에 해당한다고 알려짐
⑵ 후각이상(24%)을 가진 인구는 전체 인구의 25 %에 달함
① 후각소실(anosmia) : 냄새원을 지각하지 못하는 것
② 악취증(cacosmia), 착후(parosmia), 후각실인증(후각인식불능증, olfactory agnosia) : 냄새 여부는 알지만 냄새를 구별하지 못하는 것
③ 후각부전증(dysosmia) : 냄새원 처리시스템 손상으로 인해 다른 냄새로 인식하는 것
④ 이상후각증(heterosmia) : 냄새원을 지나치게 강하게 느끼는 것
⑤ 후각감퇴증(hyposmia) : 냄새원을 지나치게 약하게 느끼는 것, 치매 환자나 파킨슨 병 환자 등 뇌질환 환자는 가장 먼저 후각감퇴증 발현
⑥ 후각 참조 증후군(olfactory reference syndrome) 또는 신체악취공포증(autodysomophobia) : 체취에 대한 염려증
⑦ 환취(phantosmia) : 냄새가 나지 않으나 냄새가 난다고 하는 것
⑧ Kallmann's syndrome : 유전적으로 후각망울을 생성하지 못해 선천적 후각기능 상실을 유발하는 질환, 성호르몬 생성 이상 증후군
⑶ 후각이상의 주요 원인
① 두부 손상 (~20%) : 권투 선수들은 두부 손상으로 인해 대개 냄새를 맡지 못함
② 호흡기 감염 (~20%)
③ 코속 질병 (~20%)
④ 퇴행성 질환 (~5%)
⑤ 선천적 후각상실 (~5%)
⑥ 호흡기의 독극물 노출 (~5%)
⑦ 정신 이상
⑧ 간질
⑨ 당뇨
⑩ 임신
⑷ 치료법
① 외과수술 (레어폴드 기법 등)
② 스테로이드
③ 비타민 A
④ zinc
⑤ 호르몬 치료
입력: 2018.11.30 20:58
'▶ 자연과학 > ▷ 일반생물학' 카테고리의 다른 글
| 【생물학】 18-6강. 피부감각수용기 (0) | 2019.02.16 |
|---|---|
| 【생물학】 18-5강. 미각수용기 : 혀 (0) | 2019.02.16 |
| 【생물학】 18-3강. 평형감각수용기 : 귀 (0) | 2019.02.16 |
| 【생물학】 18-2강. 청각수용기 : 귀 (0) | 2019.02.16 |
| 【생물학】 18-1강. 광수용기 : 눈 (0) | 2019.02.16 |
최근댓글