18-2강. 청각수용기 : 귀
추천글 : 【생물학】 18강. 감각계
1. 소리 [본문]
2. 해부학 [본문]
3. 청각정보 감각 메커니즘 [본문]
4. 청각정보 지각 메커니즘 [본문]
5. 청각정보 통합 메커니즘 [본문]
6. 난청 [본문]
⑴ 특성 1. 강도(loudness) 또는 진폭(amplitude) : 음의 강약
① Weber-Fechner law : 소리의 세기(음압)의 척도를 제시
② dB SPL(decibles sound pressure level)
○ 정의 : 상대적인 소리 압력의 크기를 상용 로그 배율로 표시한 것
○ dB SPL = 0.1 B SPL = 10 × log10(I / I0) = 20 × log10(P / Pref)
○ Pref = 0 dB SPL = 0.0002 dyne/㎠ = 20 μPa
③ dB HL(decibels hearing level)
○ 정의 : 정상 젊은 성인 연령층(18 ~ 30세, 남녀)의 가청 역치의 평균(0 dB HL)을 기준으로 음 강도를 표시
○ dB HL = 20 × log10(P1 / P2)
○ 0 dB HL ≒ 7 dB SPL (1 kHZ 기준)
○ 음향학적 영점(audiometric zero) = 각 주파수에서의 0 dB HL
④ dB SL(decibels sensation level)
○ 정의 : 개인의 역치를 기준으로 역치보다 큰 음 강도를 표시
○ 자극 강도 - 역치 = sensation level
○ 예 : 30 dB의 손실이 있는 환자는 50 dB SPL을 20 dB SL로 인지
⑵ 특성 2. 주파수(음높이, frequency, pitch) : 음의 고저
① 피타고라스 음계
② 가청 주파수 : 16 ~ 20,000 Hz
③ 대화 주파수 : 250 ~ 2,000 Hz
④ 1,000 Hz 이하 : 약 1 Hz마다 구별
⑤ 1,000 Hz 이상 : 기준 주파수의 0.1% 이상마다 구별
⑥ 두영효과(head shadow effect, baffle effect)
○ 정의 : 소리가 머리를 타고 넘어갈 때 저주파수보다 고주파수에서 더 많은 에너지 손실이 일어나는 현상
○ 소리가 발생한 지점과 반대에 있는 귀는 더 낮은 소리를 인식하게 됨
○ 두 개의 귀에서 얻은 정보를 통합하여 뇌에서 주파수 정보를 조율함
⑶ 특성 3. 위상(phase) : 두 종류의 음이 동시에 전달될 때 각 음 간의 시간적 관계
⑷ 특성 4. 스펙트럼(spectrum), 톤(tone) 또는 음색(timber)
① 단일톤(pure tone) : 한 개의 사인함수로 나타나는 톤
② 복합톤(complex tone) : 둘 이상의 사인함수로 나타나는 톤
○ 뮤지컬 톤(musical tone) : 주기적, 유쾌함
○ 노이즈(noise) : 불규칙적, 불쾌함
2. 해부학(anatomy) [목차]
⑴ 귀(ear)
① 외이 : 외부 소리를 모으는 역할
○ 귓바퀴(auricle) : 소리를 모아 외이도의 입구로 모으는 역할
○ 대이륜각(crura of antiheix)
○ 대이륜(antihelix)
○ 이륜(helix)
○ 주상와(scapha)
○ 대주(antitragus)
○ 이수(lobule)
○ 주간절흔(intertragic incisure)
○ 이주(tragus)
○ 이개정(cavum conchae)
○ 이개강(cymba conchae)
○ 이륜각(crus of helix)
○ 삼각와(triangular fossa)
○ 외이도(EAC, external auditory canal, external auditory meatus)
○ 한쪽 끝이 고막으로 막힌 맹관
○ 길이 약 3.0 ~ 3.5 cm, 내경 7 ~ 9 mm
○ 바깥쪽 1/3은 연골부, 안쪽 2/3은 골부
○ 연골부 : 두꺼운 피부(1 ~ 1.5 mm), 이모낭(hair follicle), 피지선(이구선, ceruminal gland) 등으로 구성
○ 기능 1. 귓바퀴와 함께 공명기 역할을 하여 주로 2.8 kHz (1.5 ~ 8 kHz) 영역에서 15 ~ 20 dB 정도의 이득 생성
○ 기능 2. 귀지 등을 생성시켜서 이물질의 유입을 차단
○ 고막(TM, tympanic membrane)
② 중이 : 소리 전달 및 증폭
○ 귓속뼈(청소골, 이소골, ossicle) : 망치골(추골, malleus) → 모루골(침골, incus) → 등자골(등골, stapes)
○ 유스타키오관(Eustachian tube)
○ 좌우 한쌍이 있으며 환기(ventilation), 배액(drainage), 방어(protection) 기능 수행
○ 유스타키오관이 적절히 개폐되지 않으면 비행기 이착륙 시 귀막힘이 발생
○ 고실(tympanum)
③ 내이 : 소리 신호를 변환하는 역할
○ 등자골은 난원창과 맞닿아 있어 전정기관과 달팽이관으로 소리를 전달
④ 양이청효과(binaural hearing effect) : 한 개의 귀보다 두 개의 귀가 갖는 장점
○ 소리의 방향성을 인식할 수 있음
○ 두영효과 감소
○ 소리의 강도차이를 더 민감하게 인식할 수 있음
○ 스테레오 효과
⑵ 내이의 관찰해부학 : 추체부(petrous part)
① 반고리관(semicircular canal) : 상반고리관, 후반고리관, 측반고리관이 수직하게 위치
○ 상반고리관(superior semicircular canal)
○ 후반고리관(posterior semicircular canal)
○ 측반고리관(lateral semicircular canal)
○ 팽대부(ampluae)
② 전정기관(vestibule)
○ 난원창(oval window) : 귓속뼈(특히 등자뼈)와 맞닿아 있음, 소리가 들어가는 통로
○ 정원창(round window) : 난원창 바로 아래에 있음, 소리가 나가는 통로
③ 달팽이관(와우, cochlea) : 달팽이의 그리스어 'Cochlos'에서 유래
○ 약 2와 3/4바퀴 회전한 나선형 기관
○ 구조물 : 와우첨(apex), 와우공
○ 기저막의 폭 : 약 0.50 mm (첨부), 약 0.04 mm (기저부)
○ 평균 폭 : 약 0.21 mm (기저회전), 약 0.34 mm (중간회전), 약 0.36 mm (첨부회전)
○ 길이 : 약 3.2 mm (펼치지 않았을 때), 약 35 mm (펼쳤을 때)
⑶ 내이의 단면해부학
① 내이미로공간(labyrinth) : 추체부의 단면에서 나타나는 구조물, 예 : 골성 미로, 막성 미로
② 골성 미로(bony labyrinth) : 안에 막성 미로가 떠 있는 구조
③ 막성 미로(membranous labyrinth) : 전정계, 고실계, 중간계로 구성
④ 림프액 공간 : 전정계, 고실계, 중간계로 구분
⑤ 와우공(helicotrema) : 와우첨에서 전정계와 고실계를 연결하는 통로
⑥ 와우축(modiolus) : 와우 신경이 통과하는 축
⑦ 나선신경절(spiral ganglion)
⑧ 나선판(spiral lamina)
⑨ Rosenthal's canal
⑷ 림프액 : 소리의 매질, 감각세포로의 충격 완충, 내림프액과 외림프액으로 구분
① 내림프액(endolymph) : K+는144 mEq/I. Na+는 5 mEq/I
○ 단백질은 126 mg%
○ 중간계가 해당
○ K+가 많아 미세한 변화를 감지할 수 있음
② 외림프액(perilymph) : K+는 10 mEq/I. Na+는 140 mEq/I
○ 단백질은 200~400 mg%
○ 전정계와 고실계가 해당
○ 혈장과 이온 조성이 유사함
③ 뇌척수액(CSF, cerebrospinal fluid) : K+는 4 mEq/I. Na+는 152 mEq/I
○ 단백질은 20~50 mg%
④ 전정계(scala vestibuli) : 외림프액 공간 중 전정기관과 가까운 지점
⑤ 고실계(scala tympani) : 외림프액공간 중 고실과 가까운 지점
⑥ 중간계(scala media) 혹은 와우관(Cochlear Duct) : 전정계와 고실계 사이의 림프액 공간
⑦ 라이스너막(Reissner's membrane) : 전정계와 중간계의 경계가 되는 막
⑧ 기저막(basilar membrane) : 중간계와 고실계의 경계가 되는 막
○ 기저막 위에 코르티기관이 존재
⑨ 달팽이관 내 소리의 경로
○ 공명하는 경우 : 전정계 → 특정 지점의 라이스너막과 공명 → 중간계 → 그 지점의 기저막과 공명 → 고실계 → 정원창
○ 공명하지 않는 경우 : 전정계 → 와우공 → 고실계 → 정원창
⑸ 코르티기관(organ of corti) : 기저막과 골나선판 위에 위치
주요 구조물 : Nuel 공간, corti 터널, Delter 세포, Boettcher 세포, Claudisu 세포, habenula perforata
① 구성 : 털세포 혹은 유모세포, 지지세포(supporting cell), 개막, 망상판-소피판 복합체(reticular lamina-cuticular plate complex) 등
⑹ 유모세포(hair cell) = 3 × 외유모세포(OHC, outer hair cell) + 내유모세포(IHC, inner hair cell)
① 내유모세포(IHC, inner hair cell)
○ 플라스크 형태
○ 많은 수의 구심성 신경 및 간접 원심성 신경과 연결
○ 0.2 % CF difference vs difference among adjacent piano string
② 외유모세포(OHC, outer hair cell)
○ 실린더 형태
○ 구심성 신경 및 직접 원심성 신경과 연결
③ 하나의 달팽이관에 유모세포는 약 16,000개 존재
○ 하나의 행은 1개의 내유모세포와 3개의 외유모세포로 구성
○ 약 4,000개의 열이 존재하여 총 16,000개의 유모세포
④ 하나의 코르티기관 내에 내유모세포는 약 3,500개 정도이며 단일열을 이루고 있음
⑤ 중심쪽에서 더 먼쪽에 약 12,000개의 외유모세포가 위치하며 3개의 열로 기저막에 정돈돼 있음
⑥ 낮은 역치전위 (100 ㎶)
⑦ 구조 : 밀착연접, 벨트 데스모좀, 부동성섬모, 운동모
○ 밀착연접(tight junction)
○ 전정계, 고실계, 중간계 간 이온 교환이 되지 않도록 함
○ 부동성섬모(stereocilia)
○ 피브린 단백질과 교차된 액틴 필라멘트, 유모세포 위에 위치한 운동성 없는 섬모, 여러 섬모가 길이 순으로 정렬
○ 짧은 섬모에 해당
○ 운동섬모(kinocilium)
○ 축사(axoneme)의 코어
○ 긴 섬모에 해당
⑺ 개막(tectorial membrane)
① 유모세포 위로 젤라틴 성분의 개막이 지렛대 형태로 덮고 있음
② 외유모세포의 섬모 중 가장 바깥쪽의 가장 긴 부동섬모의 끝은 개막 속에 삽입된 상태로 존재
3. 청각정보 감각 메커니즘 [목차]
⑴ 소리의 경로
① 주경로
○ 공기전도. 이때의 청력을 기도청력이라고 함
○ 공기 → 외이도 → 귓속뼈 → 난원창 → 전정계의 외림프관에 압력 전달 → 와우공 → 고실계 → 정원창 → 기저막 진동 → 코르티기관 유모세포
② 보조경로
○ 골전도. 이때의 청력을 골도청력이라고 함
○ 음파 → 내이와 와우 기저막 진동 → 코르티 기관 털세포
⑵ 신호 증폭 메커니즘 : 음압변환기(impedance transformer)에 의해 외부 신호 → 증폭된 신호
① 신호증폭 메커니즘의 종류
○ 면적 차이(hydraulic effect) : Avibrating tm / Astapedial footplate = 17 → 약 25 dB의 증폭
○ 레버 효과(lever effect) : Imalleus / Iincus = 1.31 → 약 2.5 dB 증폭
○ catenary effect(shearing, buckling effect) : 고막세포의 형태가 원추형이기 때문에 신호 2~3배 증폭 효과 → 약 4~9 dB 증폭
② 신호증폭 메커니즘의 효과
○ 메커니즘 無 : 0.1 %, 즉 기체에서 액체로 소리에너지가 전달되는 효율은 0.1 %임
○ 메커니즘 有 : 60 %, 데시벨로 따지면 약 34 dB (31.5 ~ 36.5 dB)의 향상 효과
⑶ 신호 감지 메커니즘 : 증폭된 기계적 신호 → 전기 신호(mechano-electrical transduction)
① passive cochlear mechanics(traveling wave theory) : 기존 이론
Figure. 6. 유모세포의 작동 메커니즘
○ 유모세포는 기저막의 진동으로 인해 전단력을 받아 휘게 됨
○ 흥분성 자극 : 외유모세포의 부동섬모가 기저막 진동에 의해 가장 큰 부동섬모쪽으로 기울어질 때
○ 1st. K+ 채널 개방 → K+의 유입
○ 2nd. K+의 유입은 Ca2+ 채널을 개방하여 유입 촉진
○ 3rd. Ca2+는 글루탐산을 포함한 시냅스 소포 유리 촉진
○ 4th. 유모세포에서 유리된 글루탐산은 청신경에 활동전위를 유발
○ 특이사항 : 일반적인 세포의 탈분극은 Na+의 세포내 이동으로 발생하나 유모세포는 K+가 관여
○ 억제성 자극 : 외유모세포의 부동섬모가 기저막 진동에 의해 가장 큰 부동섬모 반대쪽으로 기울어질 때
② active cochlear mechanics : 최근 이론
○ 1st. 외유모세포 벽에는 prestin이라는 단백질이 있어 외유모세포를 수축시켜 기저막의 움직임을 증폭
○ 2nd. 외유모세포가 수축·진동함으로써 기저막을 와우관쪽으로 끌어당기는 능동적 과정 발생
○ 효과 1. 가청역치를 낮춤(cochlear amplifier), 즉 작은 소리도 지각할 수 있음
○ 효과 2. 아주 미세한 주파수 차이를 구별할 수 있음
○ 근거 : tuning curve
4. 청각정보 지각 메커니즘 [목차]
⑴ 음고 지각 이론
① 부위이론(장소이론, tonotopicity)
○ Georg von Békésy(헝가리)이 처음 주장하였고, 1961년에 노벨상 수상
○ 핵심원리
○ 기저막은 첨부에서 기저부로 갈수록 좁아지고(최대 5배), 두꺼워지며, 딱딱해짐
○ 기저부로 갈수록 더 높은 주파수의 진행파와 공명(최대 진폭)
○ 비선형성(non-linearity)
○ 기저막의 주파수 배열은 로그 스케일임
○ 즉 20-200 Hz, 200-2000 Hz, 2000-20000 Hz 구간이 동등한 길이를 가짐
○ 한계 : 10,000 Hz 이상의 소리는 인식하지 못함
② 주파수 이론
○ 기저막의 진동이 소리의 주파수와 동일하게 전개
○ 10,000 Hz 이상의 소리를 설명
⑵ 강세 지각 이론
① equal loudness curve
○ 정의 : 물리적 음압이 같아도 주파수가 다르면 음의 강약을 다르게 느낌
○ Phon : 1 kHZ를 기준으로 같은 크기로 들리는 점들을 연결
○ 음향학적 지각곡선 : 주파수-음압곡선, 통증역치, 간지러움역치, 불쾌역치, 동일음량반응곡선, 최소가청역치, 불가청영역
⑶ 연사 원리 혹은 피아노의 역(inversion of piano) : 여러 뉴런의 정보를 수집하면 음색을 알 수 있음
① H. Holmheltz가 제시
② 다양한 주파수로 구성된 복합음은 달팽이관에서 주파수별 각각의 순음(pure tone)으로 분리되어 중추로 전달
⑷ 저주파 소리 위치 파악 : 양이의 시간차(interaural time difference)로 판단
① 옆에서 오는 소리는 동측으로 먼저 도달하고 반대쪽으로는 늦게 도착
② 양 귀에 도달하는 소리의 치간차는 최대 700 μs까지 발생할 수 있음
③ 내측 상올리브핵은 10 μs까지 구분할 수 있음 → 소리의 방향을 몇 도 정도로 알아낼 수 있음
⑸ 소리 위치 파악(고주파) : 양이의 강도차(interaural intensity difference)로 판단
① 외측 상올리브핵은 양쪽 귀에 도달하는 소리의 강도 차이를 이용
5. 청각정보 통합 메커니즘 [목차]
주요 구조물 : DAS(Dorsal Acoustic Striae), IAS(Intermediate Acoustic Striae), VAS(Ventral Acoustic Striae)
⑴ spiral ganglion cell과 cochlear hair cell의 연결
① 약 16,000개의 유모세포는 약 30,000개의 구심성 신경섬유와 연결
② 청신경의 90 %는 IHC와 연결, 20 종류의 I fiber가 각각 한 가닥씩 IHC와 연결
③ 청신경의 10 %는 OHC와 연결, 1 종류의 II fiber가 10가닥씩 OHC와 연결
④ 신경전달물질 : 글루탐산(Glutamate)
⑤ 기저막뿐만 아니라 유모세포와 청신경 섬유 역시 Tonotopicity를 가짐
⑵ 중추신경경로(ascending auditory pathway)
① E.Coli 암기법
○ 1st. E : eighth nerve, spiral ganglion
○ 2nd. C : cochlear nucleus
○ 3rd. O : superior olivary complex
○ 4th. L : lateral lemniscal nuclei
○ 5th. I : inferior colliculus
② 1st. 8번 신경
③ 2nd. 와우신경핵
④ 3rd. 와우신경핵으로부터 대부분(약 70 %)의 섬유들은 뇌간을 교차해서 반대쪽 상올리브핵으로 감
○ 교차하면서 좌우측의 정보가 교환됨
○ 상올리브핵(superior olivary complex) : 양쪽 귀로 입력된 신호가 모이는 상행성 청각계의 첫 번째 중심지
⑤ 4th. lateral lemniscal nuclei
⑥ 5th. 아래둔덕(inferior colliculus)
⑦ 6th. 시상의 내측슬상체(medial geniculate body)
⑧ 7th. 대뇌피질 청각영역(cortical auditory area, Heschl's area) : 브로드만 영역 41, 42
⑨ 와우 기저막의 구조적 배열(tonotopicity)은 와우신경핵에서도 유지되며 대뇌쪽으로 연결되면서도 계속됨
⑶ 와우신경핵(cochlear nucleus)
① 배측와우신경핵(dorsal cochlear nucleus)와 복측와우신경핵(ventral cochlear nucleus)으로 구분
② 원칙 1. 소리정보는 평행한 경로를 따라 처리, 즉 각각의 경로는 청각 정보의 특정 요소를 분석하는데 사용
③ 원칙 2. 정보의 흐름은 와우신경핵에서부터 분리가 시작됨
④ 원칙 3. 양쪽의 청각기관은 양쪽 뇌간에서 활발하게 상호작용함
⑷ 중추청각지각(central auditory perception)
① 상측두이랑(superior temporal gyrus) : 일차청각피질, 이차청각피질
② 일차청각피질 : 소리의 특징(음고, 음색 등) 인식
○ 측두엽 상에 위치, 청각 연합영역과 함께 위치
○ 일차청각피질에 위치하는 뉴런들은 특이주파수에 따라 배열됨
○ 저주파는 앞쪽(anterior, rostral), 고주파는 뒤쪽(posterior, caudal)에 나타남
③ 이차청각피질 : 소리의 의미(기차 소리, 고양이 소리 등) 인식
6. 난청(hearing loss) [목차]
⑴ 난청(hearing loss)
① 난청의 정도
| 청력소실 dB 1951 ASA 기준 |
청력소실 dB 1964 ISO 기준 |
표현법 |
| 10~15 | 10~25 | 정상역(normal limits) |
| 16~29 | 26~40 | 경도난청(mild hearing loss) |
| 30~44 | 41~55 | 중등도난청(moderate hearing loss) |
| 45~59 | 56~70 | 중등도고난청(moderately severe hearing loss) |
| 60~79 | 71~90 | 고도난청(severe hearing loss) |
| 80 이상 | 91 이상 | 농(profound hearing loss) |
Table. 1. 난청의 정도
② 난청의 종류 : 순음청력검사를 통해 난청의 종류를 구분할 수 없음
○ 전음성 난청(전도성 난청, conductive hearing loss) : 소리를 전달하는 중이의 해부학적 손상으로 야기
○ 예 : 귀지(earwax) 막힘, 중이 내 점액, 고막 천공
○ 감각신경성(sensorineural) 난청 : mechano-electrical transduction의 손상으로 야기
○ 중추신경계의 가소성 저하로 난청 초기에 보청기 착용을 하지 않을 경우 보청기를 통한 효과 미미
○ 대부분 달팽이관 손상이 원인 : 대부분 영구적 손상
○ 달팽이관 손상 → 청각 역치 ↑, dynamic range ↓, compressive function ↓, frequency selectivity ↓, 노이즈 속 speech intelligibility ↓
○ 유소아 : 유전성, 뇌막염, 고열, 산모감염
○ 성인 : 노화, 소음, 이독성 약물, 유전성, 청각신경변성
⑵ 난청 치료법
① 보청기(hearing aid)
○ 종류 : 귀걸이형, 외이형, 외이도형, 비노출 외이도형(귓속형), 상자형, 안경형, 개방형
② 인공와우이식술(cochlear implant)
○ 기능을 하지 못하는 달팽이관에 전극을 이식하여 청신경에 직접적으로 전기신호를 전달하는 치료법
○ 소리를 듣는 과정
○ 1st. 마이크로폰이 소리를 수집
○ 2nd. 스피치 프로세서에서 이를 전기펄스 형태의 신호로 부호화
○ 3rd. 헤드셋으로 신호 이동
○ 4th. 피부를 통해 이식기로 신호 전송
○ 5th. 이식기가 이 신호를 와우 안의 전극으로 전송
○ 6th. 청신경이 신호를 받아서 뇌로 전달
○ 7th. 뇌가 이를 소리로 해석
○ 감각신경성 난청 개선에 효과적. 보통 언어치료와 병행됨
③ 뇌간이식술(brainstem implant) : 뇌간의 와우신경핵에 직접 전극을 이식, 청신경·달팽이관이 없는 경우
④ 중뇌이식법 : 청신경·달팽이관이 없는 경우
⑤ 약물 전달(drug delivery)
⑶ 난청과 시기에 따른 치료 패턴
입력 : 2018.11.29 23:32
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