18-1강. 광수용기 : 눈
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1. 개요 [목차]
⑴ 피질 신경세포의 1/2이 시각 정보 처리에 관여
2. 시각경로 : 광수용기 세포 → 시신경 → 시신경 교차 → 시각로 → 시각 피질 [목차]
⑴ 광수용기
⑵ 시신경(ON, optic nerve)
⑶ 시신경 교차
⑷ 시각로(OT, optic tract)
⑸ 외측슬상핵(LGN, lateral geniculate nucleus)
⑹ 시각피질
3. 눈의 구조 [목차]
⑴ 공막 : 눈의 가장 바깥층으로 불투명한 막
⑵ 각막
① 안구 앞쪽에 있는 투명한 막
② 혈관 無, 촉각·통각 수용기는 존재
⑶ 맥락막 : 모세혈관 분포, 어둠상자 역할
⑷ 수정체 : 망막에 정확한 상이 맺히게 함
⑸ 홍채
① 조리개 역할
② 두 종류의 평활근(종주근, 환상근)으로 구성
③ 자율신경에 의해 동공 반사, 주로 부교감 신경에 의해 조절
⑹ 모양체 (섬모체근)
① 먼 곳 : 모양체 이완, 진대(소대섬유) 수축, 수정체 편평
② 가까운 곳 : 모양체 수축, 진대(소대섬유) 이완, 수정치 두꺼워짐
③ 모양체와 진대는 120도를 이루고 있음
Figure. 2. 모양체, 진대(현수인대)의 기작
⑺ 안구방수
① 수정체와 각막 사이 성분으로 혈장 성분
② 수정체 보호
⑻ 유리체방수
① 젤라틴성 물질
② 안압 유지, 망막을 맥락막에 부착
⑼ 망막(Retina)
① 중심오목(foveola)
○ 황반(macula) 중심부
○ 망막의 초점 중심 : 상이 가장 선명
○ 원추세포 존재
② 맹점(blind spot) : 시신경이 모여 나가는 부분으로 광수용기 세포 無
○ 평상시에도 계속 눈을 흔들어서 맹점으로 안 보이는 부분을 보완
③ 신경계와 혈관을 직접 볼 수 있는 유일한 장소 → 전신 질환을 반영
④ 망막 조직학
4. 망막 조직학 [목차]
⑴ 개요
⑵ 1st. 망막층 세포
① 광수용기 세포(photoreceptor)(간상세포, 원추세포), 바깥층 뉴런 세포
② 간상세포(rod cell)
○ 6,000만 개 존재
○ 빛에 대단히 민감하여 대체로 어두운 빛을 인식할 있음
○ 1st. 비활성 상태 : cis 레티날은 옵신과 결합하여 로돕신 상태로 존재
○ cGMP 농도는 높아지며, Na+ 채널과 K+ 채널은 열린 상태
○ 2nd. 로돕신 분해(활성 로돕신) : cis 레티날이 빛에너지를 흡수하여 trans 레티날로 바뀌면서 옵신으로부터 분리
○ cis 레티날은 trans 레티날보다 불안정
○ 빛 에너지를 흡수하면 C=C 결합이 ·C-C· 라디칼 결합이 된 뒤 다시 복귀하면서 자발적으로 trans로 전환
○ 3rd. 트랜스듀신(G 단백질) 활성화
○ 4th. PDE(phosphodiesterase) 활성화
○ 5th. cGMP 분해 : 시각에서는 cGMP, 후각에서는 cAMP가 관여
○ 6th. Na+ 통로 닫힘 → 과분극 → 수용기 전위 발생
○ 수용기 전위는 활동전위가 아님, 이는 원추세포에서도 적용
○ 7th. 빛에 의해 분해된 옵신과 레티날은 재합성되어 반복 사용
○ 일부 소실된 레티날은 비타민 A로부터 보충
③ 원추세포(cone cell)
○ 320만 개 존재
○ 상을 선명하게 인식하고 빛에 대한 역치가 높기 때문에 밝을 때에만 시각에 관계
○ 아이오돕신(iodopsin) = 포톱신 (옵신과 약간 다른 구조) + 레티날
○ 청, 녹, 적 수용기 등 세 종류의 각각 다른 파장의 빛을 잘 흡수
○ 빛의 파장에 따라 세 종류의 원추세포가 반응하는 정도가 다르고 이 정보가 색각을 일으킴
④ 광수용기 세포 공통
○ 간상세포가 원추세포보다 역치가 더 낮음
○ 간상세포는 황반보다 주변에 많음 : 이로 인해 별빛과 같은 희미한 빛은 곁눈질로 봐야 함
○ 원추세포는 황반을 중심으로 국소적으로 분포 : 정보를 시야 중심에 집중시키기 위함
○ 암순응(dark adaptation)
○ 1st. 어두운 곳으로 들어간 직후 로돕신의 양이 부족해 적은 빛에 반응하는 로돕신 신호가 미약함
○ 2nd. 새로운 로돕신 합성, 이때 시간이 걸림
○ 3rd. 로돕신의 양이 많아지므로 역치가 더 낮아짐, 즉 빛에 더 민감해짐
Figure. 7. 암순응 감도 곡선(dark adaptation sensitivity curve)
○ 세로축에 표시된 역치는 반응하지 않은 광수용기 세포들의 평균 역치
○ 감소함수 : 역치가 낮은(민감한) 광수용기 세포가 효소 반응으로 cis 레티날로 복원되기 때문
○ 어두운 곳에 들어간 직후 : 원추세포가 간상세포보다 더 민감
○ 어두운 곳에서 오래 있는 경우 : 시간이 지날수록 간상 세포는 빛에 대해 더 민감해짐. 물체가 점점 더 잘 보여짐
○ 어두운 곳에서는 간상세포만 활발하게 활동함
○ 어두운 곳에 들어가 일정 시간이 지난 후에 원추 세포는 빛에 대해 반응하지 않음
○ 명순응(light adaptation)
○ 1st. 밝은 곳으로 들어간 직후 로돕신의 양이 많아 많은 빛에 반응하는 로돕신 신호가 너무 강해짐
○ 2nd. 로돕신 제거, 이때 시간이 걸림
○ 3rd. 로돕신의 양이 적어지므로 역치가 더 높아짐, 즉 빛에 더 둔해짐
⑤ 양극성세포(bipolar cell)
○ 1,000만 개의 양극성 세포가 광수용기 세포로부터 얻은 신호를 전달
○ 수용야의 개수는 2차 감각뉴런의 수와 일치
○ 망막 주변일수록 뉴런의 집중도가 높아짐. 즉 수용장이 좁아지고 감도가 높아짐
○ 황반에서는 양극성 세포가 광수용기 세포와 1 : 1로 대응
○ 종류 1. 중심내수용장 양극세포 : 억제성 글루탐산 수용체
○ 중심의 빛이 많을 때 → 망막세포 과분극 → 양극세포 탈분극 → 활동전위를 뇌로 전달
○ 종류 2. 중심밖수용장 양극세포 : 흥분성 글루탐산 수용체
○ 중심의 빛이 적을 때 → 망막세포 탈분극 → 양극세포 탈분극 → 활동전위를 뇌로 전달
⑥ 수평세포 : 수용장에서 적절한 신호가 생성되도록 조절
⑦ 무축삭세포(아마크린 세포) : 양극세포 신호전달 촉진
⑶ 2nd. 양극성 세포
⑷ 3rd. 망막 신경절 세포(retinal ganglion cell)
① 가쪽무릎핵 : parvocellular ganglion cell과 magnocellular ganglion cell로 구성
② parvocellular ganglion cell
○ 색상·날카로움 인지, 신호 처리 느림
○ 배외측슬상핵(dLGN)에 있는 4개의 parvocellular 층으로 신호 전달
③ magnocellular ganglion cell
○ 색상 인지 불가, 움직임을 포함한 자극의 변화를 인지, 신호 처리 빠름
○ 외측슬상핵(LGN)에 있는 2개의 magnocellular 층으로 신호 전달
④ melanopsin ganglion cell photoreceptor : 솔방울샘에 위치하는 별도의 광수용기 세포, 제3의 눈
Figure. 9. melanopsin ganglion cell photoreceptor
⑸ 4th. 시신경(geniculocalcarine fiber)
5. 시신경 교차(OC, optic chiasm) [목차]
⑴ 우측에서 보이는 상은 망막의 반대측에 전달되며, 좌측 후두엽에 전달
⑵ 즉, 오른쪽 상은 좌뇌로, 왼쪽 상은 우뇌로 전달
6. 시각피질(visual cortex) [목차]
⑴ 시각피질 해부학
① 일차시각피질(primary visual cortex)
○ 후두엽 상의새발톱고랑(calcarine sulcus) 주변에 위치
○ 시각연합영역과 함께 위치
② 피질 신경세포의 1/2이 시각 정보 처리에 관여
⑵ 색 지각
① Young-Helmholtz의 3원색 이론 : 색지각 초기 단계 관여
② Hering의 대립과정이론 : 색지각 후기 단계 관여
○ 대립신경세포가 관여 (blue-yellow, green-red, black-white)
○ 부적 잔상과 색맹을 설명
⑶ 형태 지각
① 중심내수용장(on-center cell), 중심밖수용장(off-center cell) : 세포의 내부와 외부의 밝기를 비교하여 전기신호 생성
○ 쌍극세포와 신경절세포가 항상 흥분성 시냅스를 맺는다고 가정
○ 중심내수용장 : 중심의 광수용기 세포가 쌍극세포와 억제성 시냅스를 맺는 경우
○ 중심 빛 → 광수용기 세포 과분극 → 쌍극세포 탈분극 → 신경절세포 탈분극 → 활동전위 발생
○ 중심 어둠 → 광수용기 세포 탈분극 → 쌍극세포 과분극 → 신경절세포 과분극 → 활동전위 없음
○ 중심밖수용장 : 중심의 광수용기 세포가 쌍극세포와 흥분성 시냅스를 맺느 경우
○ 중심 빛 → 광수용기 세포 과분극 → 쌍극세포 과분극 → 신경절세포 과분극 → 활동전위 없음
○ 중심 어둠 → 광수용기 세포 탈분극 → 쌍극세포 탈분극 → 신경절세포 탈분극 → 활동전위 발생
② 중심내수용장 예
○ A : 망막세포, 빛이 있으면 과분극
○ B : 수평세포, A와 A 주변이 모두 과분극일 때 형태지각을 위해 A를 탈분극시킴
○ A와 억제성 시냅스를 맺으며 글루탐산이 아닌 다른 신경전달물질 분비
○ C : 양극세포, 중심내수용장의 경우 억제성 시냅스
○ D : 신경절세포, D가 담당하는 수용장은 A의 신호만 읽으면 형태 정보를 인식할 수 있음
⑷ 감각정보의 평행처리
① 복측경로(ventral pathway) : 사물의 속성판단
○ 나한테 보인 물체가 경험적으로 무엇에 해당하는가
○ 사물의 속성은 뇌에 저장된 정보에 근거하여 판단
② 배측경로(dorsal pathway) : 사물의 위치판단
○ 나한테 보인 물체가 어디에 있는가
○ 사물의 위치는 나의 몸을 기준으로 처리
Figure. 12. mangocellular pathway와 pavocellular pathway
① "What System" 손상 : 물체를 인식하지 못하는 visual agnosia
② "Where System" 손상 : 물체를 손으로 헛집거나(optic ataxia) 물체를 정확하게 보지 못하고 다른 곳을 봄(oculomotor apraxia)
⑸ 게슈탈트 법칙(Gestalt law)
① proximity, similarity, closure, symmetry, common motion, continuity
② 게슈탈트 붕괴 : 전체를 보지 못하고 부분만을 보면 낯설게 느껴지는 것
○ 예 : 문장을 부분적으로 쪼개서 보려고 하면 문법적으로 어색하다고 느낄 때
7. 검사 및 질환 [목차]
⑴ 안저검사(fundus examination)
① direct ophthalmoscopy : 동공이 풀리도록 한 뒤 망막 부근의 영상을 얻어 분석을 하는 것
② slit lamp with convex lens
③ indirect ophthalmoscopy
⑵ 눈 질환
① 눈꺼풀 이상 : 처짐, 말림, 종양
② 시신경 이상 : 시신경염, 경색, 녹내장
③ 망막 이상 : 박리, 변성, 출혈
④ 수정체 이상 : 백내장
⑤ 홍채·맥락막 이상 : 포도막염
⑥ 각막 이상 : 혼탁, 염증, 외상
⑦ 근육 이상 : 사시, 눈 운동 장애
⑶ 시각경로의 이상
① 시력 감소 : 중심 망막의 기능을 반영
○ 원인 1. 수정체가 두꺼워짐
○ 원인 2. 성인이 될수록 머리가 길어져 자연스럽게 시력이 나빠짐
○ 원거리와 근거리에서 측정
○ 하얀 바탕에 흑색 글자를 분별하는 능력을 양적 측정
○ 정상 시력은 1.0 또는 6/6, 분자 : 피검자가 숫자를 보는 거리, 분모 : 정상인이 그 시표를 인지하는 거리
○ 인간의 최대 시력 : 20/10 - 20/8
○ 조류(매 등) : 20/2
○ CF(counting fingers)
○ HM(hand motion)
○ LP(light perception)
○ NLP(no light perception)
② 색각 장애
③ 시야 이상
○ 시야 장애의 증상에 따라 시각경로 상의 병소의 위치 파악 가능
○ PRES : 양측이 안 보이는 것
○ 뇌경색 : 한쪽이 안 보이는 것
○ calcarine 위에 경색이 오면 아래가 안 보임
입력 : 2018.11.29 20:55
수정 : 2022.06.06 00:04
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