【생물학】 33강. 진화

33강. 진화(evolution)

 

추천글 : 【생물학】 생물학 목차

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1. 다윈주의 생물관 [본문]

2. 소진화 [본문]

3. 대진화 [본문]

4. 이보디보 진화론 [본문]

5. 생명의 계통수와 진화론 [본문]

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1. 다윈주의 생물관 [목차]

⑴ 다윈 이전

① 린네 : 종의 다양성은 종들의 창조된 양상이라고 생각

② 큐비에

③ 제임스 허튼(James Hutton, 1726-1797) : 점진주의설(gradualism)

○ 현재 지형이 갖춰질 때까지 6,000년보다 훨씬 더 오랜 시간이 걸림

○ 자연의 변화는 역동적이지 않고 점진적

④ 찰스 라이엘(Charles Lyell, 1797-1875) : 동일과정설(uniformitarianism)

○ 과거의 변화의 속도는 현재의 변화의 속도와 동일하다는 가설

⑤ 장 밥티스트 라마르크(Jean Babtiste de Lamarck, 1744-1829) : 용불용설

○ 자주 사용하는 기관은 발달하고, 그렇지 않은 기관은 퇴화한다는 가설

○ 1809년 「동물철학」(philosophie zoologique)에서 지구상 생물체가 시간이 지남에 따라 변할 수 있다고 주장

○ 획득 형질의 유전 : 최근 들어 힘이 실리고 있음

⑥ 토마스 맬서스(Thomas Malthus, 1766-1834) : 「인구론」

○ 인구증가는 기하급수적이고, 식량생산은 산술급수적

○ 다윈은 맬서스의 「인구론」올 통해 생존경쟁에서 유리한 변이가 더 잘 살아남는다는 생각에 이름

⑵ 다윈

① 자연선택설 : 특정 형질이 잘 살아남는 집단은 변화한다.

② 마이어의 논리적 추론

○ 관찰 1. 모든 개체들이 번식에 성공한다면 집단의 크기는 기하급수적으로 증가

○ 관찰 2. 일반적인 집단은 크기를 유지

○ 관찰 3. 자원은 제한되어 있음

○ 추론 1. 전체 중 일부만이 생존하고 이때 자원에 대한 경쟁 발생

○ 관찰 4. 집단의 구성원들은 형질이 다양

○ 관찰 5. 집단 내의 개체 변이의 상당 부분은 유전

○ 추론 2. 어떤 환경에서 높은 생존과 번식 확률을 갖는 형질 존재

○ 추론 3. 차별적인 생존과 번식능력은 집단의 점진적인 변화(?)를 유발하고, 이 특징이 세대를 거치며 축적

⑶ 진화의 증거

① 작용 중인 자연선택(소진화)

○ 예 : 구피의 집단

○ 예 : HIV의 약제저항성 진화

② 상동성

○ 해부학적 상동성

○ 예 1. 포유류의 앞다리 : 다른 기능을 갖지만 유래는 같음(상동 기관)

○ 예 2. 꼬리 : 영장류와 마찬가지로 인간도 미저골을 가지고 있지만 꼬리는 없다.

○ 예 3. 닭살 : 털세움근(입모근)은 털의 기저에 미세한 근육으로 수축 시 털이 섬, 긴장되었을 때에 털을 세워 몸을 크게 보이게 만들고 열을 보존

○ 예 4. 장미의 가시와 포도의 덩굴손

○ 발생학적 상동성(헤켈의 계통발생설) : 개체 발생은 계통 발생을 반복한다.

○ 예 : 단일 공통 조상에서 파생되어 척삭동물 배는 모두 인두열을 만들며 배 초기에는 꼬리를 가지는 발생경로를 공유한다.

○ 흔적기관 : 현화식물은 세대교번을 하지는 않지만 꽃 속에 미세한 배우체(난세포: 흔적 기관)를 형성

○ 예 : 사람의 충수돌기, 사람의 꼬리뼈

③ 상사기관 : 진화의 증거가 아님, 수렴진화를 지칭

○ 예 : 완두의 덩굴손과 포도의 덩굴손

④ 분자생물학적 증거(DNA의 유사성)

○ 예 : 동일 속의 새들은 더 비슷한 DNA 서열

○ 예 : 인간 (100%) - 침팬지(99.01%) - 고릴라 (98.90%) - 아프리카 원숭이 (96.66%)

⑤ 생물지리학적 증거

○ 예 : 관련 종은 가까운 곳에서 발견 (갈라파고스와 에콰도르 입내새)

○ 예 : 인류 조상 화석은 유인원이 거주하는 아프리카에서 발견

○ 예 : 태평양 딱총새우와 대서양 딱총새우는 파나마 해협이 생기기 전인 300만 년 전에는 같은 종

⑥ 화석기록

○ 예 : 말 계통의 진화적 변화의 서열

⑷ 진화론 대체 가설의 유효성

① 정적모델설 ↔ 지구는 만 년보다 훨씬 오래 되었으며, 종은 분명히 시간에 따라 변함 (기각)

② 변형설 ↔ 생물 간의 유연관계의 증거는 많이 있음 (기각)

③ 개별 유형설 ↔ DNA의 보편성, 유전암호 및 세포 조성은 생명의 단일 기원에 대한 증거 (기각)

④ 진화론이 아니면 DNA와 단백질 기작의 보편성을 설명하기 어려움

 

 

2. 소진화 [목차]

⑴ 정의 : 유전자 풀의 변화 (논란의 소지가 적음)

① 자연선택은 표현형의 변화로 나타나고, 소진화는 집단의 대립인자의 빈도의 변화로 나타남

⑵ 유전자 풀과 대립 유전자의 빈도

① 집단(= 개체군) : 자손들을 생산할 수 있는 개체(같은 종)들로 이루어진 무리

② 집단유전학

③ 유전자 풀

④ 유전자 빈도

○ 각 유전자들의 빈도의 합은 1

○ 2개 유전자의 멘델 유전에서 우성 유전자 빈도 A, 열성 유전자 빈도 a에 대해

○ 우성 개체비율 : A2 + 2Aa

○ 열성 개체비율 : a2

⑶ 하디-바인베르그 법칙

① 대립 유전자 빈도의 보존 : 멘델의 유전과정만으로는 대립 유전자 빈도를 바꿀 수 없다. (하디-바인베르그 평형)

② (p + q)2 = p2 + 2·p·q + q2 = 1 (단, p와 q는 2개의 대립유전자 빈도)

③ 하디-바인베르그 평형의 조건

○ 확률법칙이 작용 가능한 충분히 큰 개체군

○ 무작위적 교배

○ 이주 및 유전자의 흐름이 없을 것

○ 돌연변이가 없을 것

○ 자연선택이 없을 것

○ 하나라도 지켜지지 않으면 진화 발생

⑷ 소진화 : 하디-바인베르그 평형의 조건이 깨지는 경우

① 유전적 부동(genetic drift) : 충분히 큰 개체군이 아닌 경우

○ 유한한 크기의 집단에서 세대마다 배우자가 유한하기 때문에 대립유전자의 빈도가 변하는 현상

○ 종류 1. 집단 병목현상(bottleneck effect) : 집단의 크기의 극적이면서 일시적인 감소(예 : 화재, 홍수)가 일어나 특정 대립유전자의 비율은 증가하고, 다른 것은 감소하거나 없어지는 현상

○ 종류 2. 창시자효과(founder effect) : 적은 수의 개체들이 큰 집단으로부터 격리될 때, 작은 소집단이 유전자 풀과 다른 한 집단을 이루는 것

○ 종류 3. 우연 사건 : 희귀 대립유전자의 보유자가 생식을 하지 못하는 경우

② 선택적 교배 : 무작위적 교배가 아닌 경우

○ 동성 내 선택(≠ 동성애)

○ 성 선택(이성 간 선택) : 번식 능력을 극대화시키는 성 상대의 선택 ex. 동물의 암수 간 차이점

○ 동류 교배(이성 간 선택) : 생물이 자기를 닮은 짝과 교배하고자 하는 경향

○ 품질 개량 목적의 인위적 교배

③ 돌연변이

○ 포유류의 염기서열 치환율 : 3 ~ 5 × 10^-9 치환/뉴클레오티드/년

○ 사람 독감바이러스의 염기서열 치환율 : 2 × 10^-3 치환/뉴클레오티드/년

④ 유전자 흐름(이주)

⑤ 자연선택 : 유리한 변이는 빈도는 증가, 불리한 변이는 빈도 감소; 새로운 형질 생성은 아님

○ 안정화 선택 : 중간 형질을 선택 → 유전자 풀이 안정화

○ 방향성 선택 : 한쪽 형질을 선택 → 유전자 풀이 특정 방향으로 이동

○ 분단성 선택 : 양 극단의 형질을 선택 → 유전자 풀이 두 개의 집단으로 구분

○ 자연선택의 효과가 커지는 경우

○ 우성 표현형이 도태될 때 : 이형접합자도 도태되기 때문

○ 환경이 급변할 때

○ 예 : 자외선 ↑ ⇒ 비타민 D ↑, 엽산 ↓

○ 낮은 자외선은 밝은 피부(적절한 비타민 D)

○ 높은 자외선은 검은 피부(적절한 엽산)

⑥ 교잡 : 서로 다른 종끼리 생식

⑸ 유전적 변이의 보존

① 이배성

② 성적 재조합

③ 균형선택

○ 잡종 강세 : 이배체의 경우 이형접합자가 더 생존에 우세한 경우

○ HbA : 성인 헤모글로빈, HbS : 낫형적혈구빈형증 헤모글로빈

○ HbA/HbA : 말라리아 민감성

○ HbA/HbS : 말라리아 저항성

○ HbS/HbS : 빈혈증

○ 빈도 의존성 선택

④ 중립 돌연변이

⑹ 유전적 변이의 결과

① 상동유전자(homologous gene) : 하나의 조상형 유전자에서 유래한 유전자

② 병렬상동 유전자(이종상동유전자, orthologous gene) : 동일한 유전자로부터 유래됐으나 분화과정에서 달라진 유전자

③ 직렬상동 유전자(유사유전자, paralogous gene) : 한 종 내에서 한 유전자가 복제되어 2개의 대립유전자가 되는 것

⑺ 진화적 적응도

① 적응도(fitness) : 특정 유전자형에 해당하는 자식 세대의 개체수 ÷ 그 유전자형에 해당하는 부모 세대의 개체수를 0에서 1 사이의 값을 갖도록 normalize한 값

○ 생물학적인 의미 : 상대적인 생존과 번식 ÷ 생식 능력

○ normalize의 의미 : 보통 가장 많이 번식하는 유전자형의 적응도가 1이 되도록 비례인자를 곱해 줌

○ 적응도가 클수록 생존과 번식에 유리함

② 적응형질 : 한 환경에서 개체의 적응도를 증가시키는 형질

③ 선택계수 : 두 개체의 적응도의 차

○ 0 ~ 1 사이의 값을 가짐

 

 

3. 대진화 [목차]

⑴ 대진화 = 종의 분화 ← 소진화 + … + 소진화 ← 단일 공통조상 (공통 계보설), (논란의 여지가 많음)

⑵ 생물학적 종 개념 : 자연계에서 상호교배가 가능하고 번신력 있는 자손을 낳을 수 있는 개체군

① 수정 전 생식 장벽 : 수정이 일어나지 못함

○ 공간적 격리 : 종이 다른 개체들 간에 접촉이 없음

○ 시간적 격리 : 생식에 적합한 시기가 종마다 다름

○ 행동적 격리 : 구애 행위의 차이

○ 기계적 격리 : 생식기관의 구조 차이

예 : 자물쇠와 열쇠처럼 들어맞는 곤충들의 생식기

○ 생식세포 격리 : 정자와 결합하는 난자의 표면 단백질이 다른 종의 정자를 허용하지 않

○ 격리의 강화 : 유전적으로 매우 가까운 두 종이 동일지역에 서식할 때 수정 전 격리가 더 강하게 나타남

○ 동소적 종들 사이에서 잡종이 생산되지 못하게 하는 선택압이 강하게 작용하기 때문

② 수정 후 생식 장벽 : 수정은 이루어졌으나 잡종이 생식하지 못함

○ 잡종 생존력 약화(잡종 접합자 이상) : 불완전한 유전정보로 인하여 발달 실패

○ 예 : 염소와 양의 교배 결과, 배를 생산하나 초기 발달 단계에서 배가 죽음

○ 잡종 생식력 약화(잡종 불임) : 잡종 생물의 염색체는 상동염색체가 없기 때문에 감수분열을 하지 못함

○ 잡종 와해 : 잡종 1세대는 건강하지만 그 이후 세대에서 생존 및 생식이 약화

③ 예 1. 라이거 (liger)

○ 호랑이와 사자 사이에 태어난 자식

○ 생식력이 없어 생물학적 종이 아님

○ 호랑이와 사자는 같은 종이 아님

④ 예 2. 노새 (mule)

○ 암말과 수당나귀 사이에 태어난 자식

○ 생식력이 없어 생물학적 종이 아님

○ 암말과 수당나귀는 같은 종이 아님

⑶ 생물학적 종개념의 한계

① 생물학적 종개념으로 분류할 수 없는 경우

○ 무성생식을 하는 경우

○ 생물들 간의 교배 능력을 전부 확인해 보기 힘듦

○ 화석 종의 경우

② 다른 종개념

○ 형태적 종 개념

○ 외형적 특성을 기준으로 한 관습적 종개념

○ 종 분류에서 가장 많이 쓰이는 종개념

○ 장점 : 생물학적 종을 검증할 수 없는 무성생식 생물이나 화석생물에 적용될 수 있음

○ 단점 : 진화적 독립성을 항상 반영하지는 못한다.

○ 예 : 조상 인류의 출현 및 이동 경로의 복원 시 근연관계를 추정할 때

○ 예 : 늑대와 개는 생식이 가능해도 늑대와 개를 같은 종으로 보지 않음

○ 고생물학적 종 개념

○ 생태학적 종 개념

○ 전제 : 형태적·생리적으로 유사

○ 생태적 지위가 같은 경우 같은 종으로 분류

○ 계통·발생학적 종 개념

○ 형태학적 자료와 DNA 염기서열을 이용하여 진화의 역사가 같은 무리를 같은 종으로 간주

○ 같은 조상으로부터 분화하여 유전적 특징이 동일한 종

⑷ 종분화 기작

① 이소적 종분화 : 한 집단에서 지리적인 격리로 인해 나타나는 종 분화

② 동소적 종분화 : 같은 지역 내에서 나타나는 종 분화

○ 종류 1. 성 선택 : 특정 유전형질을 가진 개체들이 더 많이 짝을 지을 때 발생

○ 종류 2. 서식지 분화 : 부모 집단이 이용하지 않는 서식지나 자원을 부분집단이 이용하는 것

○ 종류 3. 다배수성 : 세포분열 중 염색체 조합이 추가되는 실수에 의해 발생

○ 자가 다배수체

○ 이질 배수체 : 다른 두 종의 짝짓기 결과 만들어진 잡종으로부터 다양한 과정을 거쳐 형성되는 다배수체

○ 꽃 식물의 50 %가 배수성에서 유래

○ 예. 캐놀라 : 케일과 순무의 잡종인 캐놀라는 유사분열의 착오로 핵분열은 성공하고 세포질 분열은 실패하여 이배체가 되어 생식력을 회복

○ 형질치환의 원리 : 동소성 개체군들이 이소성 개체군보다 형질이 더 분화되는 경향

③ 적응 방산 : 생명체가 환경에 적응하기 위해 여러 갈래로 진화해 가는 과정

○ 자연 선택은 현재에 잘 적응한 것이지 과거로부터 개선된 것이 아님

○ 자연선택은 목표를 향한 진보를 일으키지 않음

④ 이론 1. 점진주의 또는 점진진화설

○ 다윈이 주장

○ 작은 변화들이 서서히 축적되어 수백만 년 걸려 종이 분화한다는 이론

⑤ 이론 2. 단속평형설

○ 제이굴드(Stephen Jay Gould)가 주장

○ 중간 단계를 이루는 화석이 없는 것으로 보아 급격한 형태의 변화를 겪은 후 뚜렷한 변화 없이 지속

○ 최근 이보디보 진화론와 결합하고 있음 : 호메오박스와 관련

⑥ 단속평형설에 대한 반박

○ 기본적으로 유전적 변화는 점진적이고 방향성이 없음

○ 환경의 변화가 크지 않으면 방향성이 없는 유전적 변화로 인해 종의 변화가 거의 없음

○ 환경의 변화가 크면 특정 유전적 변화를 가지는 개체가 많이 살아남아서 종의 변화가 급격하게 진행됨

○ 지구의 역사를 들여다 보면 급격한 환경의 변화가 많았기 때문에 단속 평형이 관찰됨

⑸ 종 분화율에 영향을 주는 요인

① 종의 풍부도 : 한 계통 내 종이 많을수록 종 분화율이 크다.

② 서식범위의 크기

③ 행동

④ 환경변화

⑤ 세대기간

 

 

4. 이보디보 진화론 [목차]

⑴ 이보디보(Evo-devo, evoluntionary development biology) 진화론

⑵ HOX 유전자(호메오박스)와 깊은 관련

⑶ 단속평형설을 지지

 

 

5. 생명의 계통수와 진화론 [목차]

⑴ 생명체의 공통 성질 : 공통조상에서 유래됐기 때문

① 생명체는 동일한 기초 생화학, 동일한 종류의 고분자를 가짐

② 모든 생물은 세포로 구성, 인지질 이중층의 원형질막을 가짐

③ 진핵세포들은 거의 동일한 세포소기관들을 가짐

⑵ 계통수 : 생물이 진화해온 경로를 나무의 형태로 표현한 것

⑶ 계통수 방법론 : 분자시계

① rRNA를 중심으로 추적 : rRNA가 가장 진화속도가 느림

○ rRNA 대신 헤모글로빈, 시토크롬 c, 피브리노겐, 히스톤 단백질 등도 사용 가능

○ 미토콘드리아 DNA는 일반적으로 핵 DNA보다 10배 정도 빠르게 변이를 일으킴

② 최대 단순성 원리(최소 변이 원리) : 형질 변환이 가장 적은 계통수를 택해야 함

○ DNA-DNA 잡종의 열안정성 실험 : 유연관계가 가까울수록 DNA 변성 온도 T_m(melting temperature)↑

③ 특징

○ 조상형일수록 아래쪽에 위치하고, 유연관계가 가까울수록 가까운 위치에 놓임

○ 느리게 진화하는 염기서열이 먼 과거까지 추적할 수 있음

○ 오랜 과거로 시간을 거슬러가면 다염기 치환으로 인해 염기서열·아미노산 서열 치환율이 느려짐

참고. DNA 중합효소의 실수율은 유전자들을 복제할 때 항상 일정

④ 분기군(clade)

○ 단원적 분기군(단계통군, monophyletic clade) : 단일 공통조상과 그로부터 유래된 모든 자손

○ 의사단원적 분기군(측계통군, paraphyletic clade) : 공통조상과 그 자손의 일부를 포함하는 분기군

예 : 조류는 파충류로부터 진화했으나, 파충류라는 측계통군에 조류를 포함시키지 않음

○ 다원적 분기군(다계통군, polyphyletic clade) : 공통조상이 다른 분류군을 포함하는 형태

⑤ 파생형질

○ 조상형질, 원시형질(primitive character) : 하나의 조상에서 기원한 분류군 모두가 공통적으로 가지는 형질

○ 파생형질(derived character) : 분류군에서는 가지고 있으나 조상군은 가지지 않은 형질

○ 공유파생형질(synapomorphy) : 특정 분기군에만 존재하는 독특한 형질, 단계통군을 구축하는 단서가 됨

○ 의사단원적 분기군(측계통군)

⑤ 분기군에 따른 형질

 

출처: 김재근 외 4인, 생활속의 생명과학, 바이오사이언스, 2011년, p.47.

Figure. 1. 계통수^]

 

입력: 2015.07.09 14:56

수정: 2019.02.05 12:24