【생물학】 32-4강. 양서류 발생학

32-4강. 양서류 발생학

 

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1. 개요 [본문]

2. 1단계: 수정 [본문]

3. 2단계: 피층회전 [본문]

4. 3단계: 난할 [본문]

5. 4단계: 상실기 [본문]

6. 5단계: 포배기 [본문]

7. 6단계: 함입 유도 [본문]

8. 7단계: 낭배형성기 [본문]

9. 8단계: 신경계 형성 [본문]

10. 9단계: 수정체 형성 [본문]

11. 10단계: 개체 형성 [본문]

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1. 개요 [목차]

⑴ 양서류 발생의 표본 모델 : 제노프스

⑵ 형성체 : 슈페만 형성체(원구배순부, 원구등쪽입술, dorsal lip)

① 슈페만-맹골드 실험 : 낭배 초기 배아들의 예정 신경역을 예정 표피역에 이식하면 표피가 됨

⑶ 회색신월환이 없으면 척삭이 형성되지 않음

⑷ 원구배순부는 등쪽중배엽으로 분화

 

 

2. 1단계: 수정 [목차]

⑴ 1^st. 수정 전 : 세포질 결정인자, 난황분포가 결정돼 있음

① 동물극 : 난자 피층에 멜라닌 색소층 존재

② 식물극  

○ 식물극 세포질 : 등쪽 형태 발생인자(β-catenin mRNA, GSK-3) 존재

○ 식물극 바닥 : Dsh 단백질, Wnt11 mRNA 존재

③ 전·후축 결정 : 동물극이 위쪽, 식물극이 아래쪽

⑵ 2^nd. 수정 

① 다수정 급속방지 기작은 성게만 해당

② 2^nd - 1^st. 정자가 동물극으로 침투

③ 2^nd - 2^nd. 정자의 정핵과 중심립이 난자 속으로 유입

 

 

3. 2단계: 피층회전 [목차]

⑴ 1^st. 피층회전 : 정자가 유입되는 쪽으로 전·후축 회전

① 1^st - 1^st. 정자 유래 중심립은 정자 유래 중심체를 형성

② 1^st - 2^nd. 정자 유래 중심체는 세포질의 미세소관을 재배열

③ 1st - 3^rd. 운동단백질 키네신이 정자유입 반대쪽((-) → (+))으로 이동

④ 1^st - 4^th. 미세소관이 재배열되면서 세포질결정인자의 재배열이 일어남

⑤ 1^st - 5^th. 난자의 피질 세포질이 정자 침입 방향으로 30° 회전

⑵ 2^nd. 회색신월환 형성

① 회색신월환(gray crescent) : 멜라닌 색소가 있는 동물극이 회전하면서 정자 침입점의 반대편에 나타나는 초승달 모양 회색 띠

② 피층의 색소들이 조금 남아 있어서 회색으로 보임

⑶ 3^rd. 피층회전에 의해 식물극 내 소낭이 미세소관을 따라 회색신월환 부위로 이동

⑷ 4^th. 이동한 소낭은 Dsh를 회색신월환 세포질로 방출

⑸ 5^th. 자동적 예정화 : 회색신월환이 등쪽으로 결정

① 5^th - 1^st. GSK-3 억제인자(Dsh)가 GSK-3 억제

② 5^th - 2^nd. GSK-3(구스코이드 단백질)은 β-catenin을 억제하므로 GSK-3의 억제로 β-catenin의 분해 억제

③ 5^th - 3^rd. β-catenin은 세포질결정인자, 전사인자로 장차 등쪽이 되도록 신호 유도

④ 5^th - 4^th. β-catenin은 세포질 전체에 분포하지만, GSK-3으로 인해 회색신월환에서만 한정 분포

⑤ 회색신월환 부위에 존재하는 세포질결정인자는 전능성 부여

 

 

4. 3단계: 난할 [목차]

⑴ 양서류의 난할 특징

① 부등환 : 적당히 많은 난황이 식물극을 중심으로 분포된 중황란에서 진행

② 중황란이므로 어긋난 방사형 난할을 함

③ 난황막이 식물극에 편재되어 있는 약단황란

⑵ 1^st. 첫 번째 난할(세로) : 경할(meridional cleavage)

① 첫 번째 경할은 회색신월환을 정확히 반으로 나눔

② 첫 번째 경할로 생성된 2개의 할구 모두 전능성이 있음

⑶ 2^nd. 두 번째 난할(세로) : 경할

① 두 번째 경할은 경할과 경할면이 직각을 이루도록 일어남

② 두 번째 경할로 생성된 4개의 할구 중 2개만 전능성이 있음 : 회색신월환이 없으면 전능성이 없으므로

⑷ 3^rd. 세 번째 난할(가로) : 위할(equatorial cleavage). 한쪽으로 치우쳐서 난할

 

 

5. 4단계: 상실기 [목차]

⑴ 1^st. 식물극에 난황이 많아서 네 번째 난할부터 세포의 분할의 속도 차이가 발생

⑵ 2^nd. 뉴쿱센터 : β-catenin의 농도가 가장 높은 구역

① 뉴쿱센터가 바로 위에 있는 세포층을 형성체인 원구배순부로 유도

② 뉴쿱센터 아래 식물극에서 Wnt11가 번역되어 수정막 사이로 분비된 후 다시 자신한테 신호를 줌

○ 고농도의 Wnt11을 비축하기 위한 목적

 

 

6. 5단계: 포배기 [목차]

⑴ 1^st. 포배기에 접어들며 포배강이 동물극쪽에 생성

⑵ 2^nd. 식물극의 알껍데기 사이공간을 따라 TGF-β mRNA(Vg1, VegT)가 위쪽으로 확산

① 2^nd - 1^st. 식물극에서 뉴쿱센터 반대쪽은 Vg1이 번역되기 시작

② 2^nd - 2^nd. 식물극에서 뉴쿱센터쪽은 VegT이 번역되기 시작

③ 2^nd - 3^rd. VegT에 의해 activin, Derriere, Nodal(Xnr, Xenopus nodal-related)가 번역되기 시작

⑶ 3^rd. 배엽 결정

① Vg1, activin, Derriere, Nodal에 의해 배엽이 결정

② 동물극은 외배엽(위쪽)으로 결정

③ Vg1, activin, Derriere, Nodal에 많이 노출된 식물극은 내배엽(아래쪽)으로 결정

④ Vg1, activin, Derriere, Nodal에 적게 노출된 식물극은 중배엽(가운데)으로 결정

⑷ 4^th - 1^st. 일반 중배엽 세포

① 4^th - 1^st. 중배엽 세포에서 BMP4(TGF-β)가 분비되어 확산

② 4^th - 2^nd. BMP4는 표피형성인자로 표피조직으로 발생하게 함

③ 4^th - 3^rd. BMP4가 동물극으로 확산되어 BMP4의 신호를 받은 외배엽이 표피외배엽이 됨

⑸ 5^th. 형성체 중배엽 세포

 

 

7. 6단계: 함입 유도 [목차]

⑴ 1^st. Xnr이 많은 뉴쿱센터 쪽 식물극은 슈페만 형성체가 됨

① 의의 : 등·배축 결정

⑵ 2^nd. 슈페만 형성체에서 노긴(noggin), 코딘 분비

⑶ 3^rd. 노긴, 코딘은 BMP4를 억제

⑷ 4^th. BMP4가 억제되면서 내부로 함입 신호를 생성

⑸ 5^th. BMP4의 신호를 받지 못한 외배엽이 신경외배엽이 됨

① 인위적으로 신경외배엽 결정 부위에 BMP4를 처리하면 표피조직으로 발생

 

 

8. 7단계: 낭배형성기 [목차]

⑴ 1^st. 슈페만 형성체의 아래쪽 부분이 함입되어 원구 형성

① 원장 : 세포들의 함입과 이동으로 인해 새로 형성된 공간

② 원구 : 원장의 입구, 함입지점

③ 원구상순부 : 슈페만 형성체를 지칭

④ 원구형성부위 : 결국 정자와 난자의 세포막이 융합한 부위의 반대편 부위

⑤ 병세포 : 들어가기 시작하는 세포

⑵ 2^nd. 처음에는 원구상순부였던 세포들이 제일 안쪽으로, 나중에 원구상순부였던 세포들이 그 다음 안쪽으로 배열

○ 낭배 초기 배아의 원구상순부 세포와 낭배 후기 배아의 원구상순부 세포는 같지 않음

⑶ 3^rd. 고농도의 Wnt11을 가진 병세포부터 함입되면서 신경외배엽 예정 외배엽에 Wnt 농도기울기 발생

① Wnt 계열의 국소분비인자 : 신경관 뒤쪽화와 관련된 주요 인자

② Wnt11에 많이 노출(원구와 가까움) : 꼬리로 결정

③ Wnt11에 중간 노출 : 척수로 결정

④ Wnt11에 적게 노출(원구와 멂) : 뇌로 결정

 

 

9. 8단계: 신경계 형성 : 외배엽 기원, 척추동물 공통 [목차]

 

출처 : 2011 MEET/DEET I

Figure. 1. 신경판과 신경릉, 신경관의 형성

 

⑴ 1^st. 등쪽 중배엽 세포들이 모여서 척삭을 형성

⑵ 2^nd. 척삭으로부터 나온 신호물질(예 : Wnt11)에 의해 척삭 바로 위의 외배엽이 신경판(neural crest)으로 분화

① 2^nd - 1^st. 기존 외배엽에서 E-카드헤린(E-cadherin)이 발현

② 2^nd - 2^nd. Wnt11 등에 의해 N-카드헤린(N-cadherin) 발현

③ 2^nd - 3^rd. 표피외배엽으로 결정될 세포들이 신경판으로 분화 유도 

⑶ 3^rd. 경첩구조 형성 : 신경판 부분의 미세섬유 수축(함몰), 미세소관 길어짐

⑷ 4^th. 신경판이 표피로부터 분리되고 말려들어가 하나의 긴 관(신경관)을 형성

① 신경관 형성 후 관찰되는 배아의 구조 : 척삭(중배엽), 체절(중배엽), 신경관(외배엽), 신경능세포(외배엽)

⑸ 5^th. 신경릉(신경구) 세포 분리

① 5^th - 1^st. 신경관 세포에서 다른 세포들보다 N-카드헤린을 적게 발현하여 신경릉 세포로 발달

② 5^th - 2^nd. 신경릉 세포(neural crest cell) : 신경관에서 별도로 분리되어 배아의 여러 부위로 이동하는 일부 세포들

③ 소닉 헤지호그

⑹ 6^th. 신경릉 세포의 분화 

① 6^th - 1^st. 뇌 신경릉 세포 : 배아의 앞쪽에 있는 신경릉세포, 머리와 목으로 이동

○ 얼굴과 머리의 연골, 뼈, 치아, 기타 결합조직 등 형성

② 6^th - 2^nd. 몸통 신경릉 세포 : 몸의 뒤쪽에 존재하는 신경릉세포

○ 6^th - 2^nd - 1^st. 배쪽 경로 : 각 체절의 앞쪽을 통해 복부로 이동

○ 배근 신경절의 감각뉴런, 슈반세포, 교감신경절의 절후뉴런, 부신수질 등을 형성

○ 6^th - 2^nd - 2^nd. 측면 경로 : 배측면의 표피와 체절 사이로 이동

○ 피부의 멜라닌 색소세포로 분화

⑺ 7^th. 척삭 : 퇴화된 후 척추뼈의 흔적으로 전락

 

 

10. 9단계: 수정체 형성 [목차]

출처 : 2017 MEET/DEET I

Figure. 2. 눈소포와 수정체 발생^]

 

⑴ 개요

① 1차 형성체(원구상순부) → 척삭, 중배엽

② 1차 형성체(원구상순부) : 「외배엽 → 신경관」 유도

③ 신경관 → 뇌포 → 2차 형성체(눈소포, optic  vesicle)

④ 형성체 이식 실험 : 머리 부위의 외배엽에서만 수정체가 발생할 수 있음

⑵ 1^st. 눈소포가 전뇌로부터 튀어나옴

⑶ 2^nd. 2차 형성체(눈소포) : 「표피 → 수정체」 유도, 즉 눈소포가 위에서 덮는 표피가 수정체판이 되도록 유도

⑷ 3^rd. 안배가 형성되고 수정체(lens) 형성을 유도

⑸ 4^th. 발달 중인 수정체가 표면 조직으로부터 분리

⑹ 5^th. 3차 형성체(수정체) : 「표피 → 각막」 유도, 즉 표면 조직이 각막(cornea)을 형성하도록 유도

 

 

11. 10단계: 개체 형성 [목차]

⑴ 외배엽

 

출처 : 이미지 클릭

Figure. 3. 외배엽 기원 조직^]

 

⑵ 중배엽

① 정자가 침입했던 부분이 입이 됨

② 후구동물 : 원구가 항문이 됨

⑶ 내배엽

① 인두내배엽 : 초기에 병세포가 끌고 들어가서 형성시킨 내배엽

 

입력: 2019.02.10 15:59