【생물학】 32강. 발생학

32강. 발생학(embryology)

 

추천글 : 【생물학】 생물학 목차

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1. 개요 [본문]

2. 유전적 동일성 [본문]

3. 발생 과정 [본문]

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a. 신경발생학

b. 초파리 발생학

c. 성게 발생학

d. 어류 발생학

e. 양서류 발생학

f. 조류 발생학

g. 포유류 발생학

h. 히드라의 재생 및 이식

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1. 개요 [목차]

⑴ 발생 연구를 위한 모델 생명체

① 초파리(Drosophila melanogaster) : 배아가 모체 밖에서 발생

② 예쁜꼬마선충(C. elegans)

③ Xenopus laevis

④ Chick : 배아 과정 중 외과적 절제가 가능

⑤ Mus musculus

⑥ Danio rerio : 속이 투명

⑦ Arabidopsis thaliana

⑵ 주요 단백질

① 피브로넥틴

○ 세포외기질에 위치 

○ 원장의 길이 신장 시 원장을 당김

○ 내재성 단백질인 인테그린과 결합돼 있음

② 카드헤린(cadherin)

○ 세포들을 부착시켜서 포배강 형성

○ 신경관 분리에도 관여

③ 형성체 확산 단백질 (BMP 억제자) 

○ noggin, chordin, xnr3

④ 형성체 확산 단백질 (Wnt 억제자)

○ cerberus, Fribee, dickkopf, Frzb

○ 참고로 Wnt는 뇌의 깊은 함입과 관련

 

 

2. 유전적 동일성 [목차]

⑴ 유전적 동일성의 근거

① 식물의 전능성

② 동물에서 핵이식

○ Briggs & King의 실험 : 발생이 상당히 진행된 뒤에는 핵의 활동에 어떤 변화가 온다는 결론

○ 거든의 실험 : 분화된 세포의 핵이라도 발생 유도 가능

③ 포유동물의 생식적 클로닝

④ 줄기세포의 분화능력

○ 줄기세포(stem cell) : 특정 세포로 분화할 수 있는 능력을 지닌 세포

○ 단분화능(unipotency) : 한 종류의 세포로만 분화할 수 있는 능력

○ 다분화능(multipotency) : 여러 종류의 세포로 분화할 수 있는 능력

○ 전분화능(pluripotency) : 모든 종류의 세포로 분화할 수 있는 능력

○ 전형성능(totipotency) : 완전한 개체가 될 수 있는 능력. 개체형성능이라고도 함

○ 즉, 배, 성체의 부분, 배외막을 가진 종에서 배외막까지 형성할 수 있는 능력을 전형성능이라고 함

⑵ 줄기세포의 종류

① 종류 1. 배아세포

○ 정의 : 수정란 그 자체

○ 영양막 세포 + 내세포괴. 전형성능

② 종류 2. 배아줄기세포(ESC, embryonic stem cell)

○ 정의 : 배아세포의 분화과정 중에서 얻어지는 세포

○ 장점 : 전분화능

○ 단점 : 윤리적 문제 (포배기까지만 ESC로 보지만 여전히 윤리적 문제가 있음)

○ 종류 : 수정란 유래 ESC, 할구 유래 ESC, 처녀 생식 ESC, 체세포 복제 ESC

○ 수정란 유래 ESC : 배아세포에서 내세포괴를 취한 것

○ 처녀생식 배아줄기세포 : 정자 없이 난자 스스로 난할. 황우석 박사의 연구

○ 연혁

○ 1981년 생쥐의 포배에서 처음으로 확립

○ 1998년 Thomson 등이 최초로 인간 배아줄기세포(hESC, human ESC)를 확립

③ 종류 3. 성체줄기세포(ASC, adult stem cell)

○ 정의 : 성인에게 발견할 수 있는 줄기세포

○ (참고) 성체 줄기세포 주변의 환경을 niche라고 함

○ 장점 : 윤리적 문제 ×

○ 단점 : 다분화능, 단분화능

○ 조혈모 줄기세포(HSC, hematopoietic stem cell)

○ 백혈구, 적혈구, 혈소판 등으로 분화

○ 악성 혈액질환, 중증재생불량형 빈혈 등과 관련

○ CD34⁺

○ 중간엽 줄기세포(MSC, mesenchymal stem cell)

○ 중배엽에서 분화된 뼈, 연골, 근육, 혈관, 지방 등의 결합조직에서 얻음

○ 진피, 근육조직 등으로 분화

○ 신경조직으로 분화하기도 함

○ 관절 연골 손상, 생체재료 생산, 신경계 질환 등과 관련

○ CD73⁺, CD90⁺, CD105⁺

○ 골수줄기세포

○ 조혈모 줄기세포로 구성 : 백혈구, 적혈구, 대식세포로 분화

○ 시술시간 30분

○ 시술 후에는 바로 일상생활 가능

○ 신경줄기세포

○ 성인의 신경계에도 존재

○ 피부줄기세포

○ 제대혈 줄기세포(CBC, cord blood stem cell)

○ 면역계가 발달하지 않은 태아에서 유래. 태반과 탯줄에 남아 있는 혈액에서 추출

○ 면역거부반응 ×

○ 활발함

○ 손상연골조직 재생을 도움

○ 구성 1. 조혈모 줄기세포

○ 구성 2. 중간엽 줄기세포

○ GVHD 낮은 정도 

○ 양수줄기세포

○ 면역거부반응 ×

④ 종류 4. 유도만능줄기세포(iPSC, induced pluripotent stem cell)

○ 정의 : 체세포를 배아줄기세포로 전환한 것

○ 장점 : 윤리적 문제 ×, 전분화능

○ 단점 : 성공 확률 매우 낮음

○ Yamanaka factor : 체세포에 바이러스를 이용하여 역분화 유전자를 전달하는 제법

○ Oct4 : 줄기세포 미분화 유지 관련 유전자

○ Sox2 : Oct4에 영향을 받는 유전자

○ c-Myc : 체외 배양 시, 표현형 유지 및 증식 관여 유전자

○ klf4 : 체외 배양 시, 표현형 유지 및 증식 관여 유전자

○ (참고) 일본은 iPSC 연구에 많은 투자를 하고 있음

⑤ (참고) 종류 5. 완전분화세포(terminally differentiated cell)

⑶ 결정 : 특정 유전자의 발현을 통해 세포의 분화를 이끌어 내는 시점 (예 : MyoD1의 발현)

① 자동적 예정화 : 처음부터 결정 (예 : 연체동물, 미삭동물)

○ 예 : 난자가 가지고 있는 세포질 결정 인자는 난할이 이루어진 후에 농도 분포가 불균일해짐

② 조건부 예정화 : 발생과정 중에 주변 세포질 영향으로 결정이 일어나는 것

○ 주변 세포의 신호 분자에 의해 세포의 분화가 유도 가능

 

 

3. 발생 과정 [목차]

⑴ 개요

① 1단계 : 세포분열

② 2단계 : 세포분화

③ 3단계 : 형태형성

③ 4단계 : 패턴형성

⑵ 난자 활성화 

① 초기 난자 활성화 : 수정 전

○ 생체막 형성 시 NADPH를 이용하므로 NAD⁺를 활성화 

○ MAPK 불활성화 → 세포분열 순간 정지 → 본격적인 난할 과정 준비, DNA 복제 개시

② 후기 난자 활성화 : 수정 후

○ 직접 전사시킬 시간 부족 → mRNA를 세포질로 전달 → 난할에 필요한 단백질 생산 → 당장의 전사억제제 효과는 없음

○ 낭배기 이후에 직접 전사하므로 이때서야 전사억제제가 효과가 있음

○ 단백질 생산은 pH가 높을 때 잘 되므로 Na⁺/H⁺ 교환 펌프 → pH 증가

⑶ 난할

① 특징

○ G1기, G2기가 없이 S기와 M기만 있음

○ 난할은 체세포분열이 거듭될수록 핵에 대한 세포질의 부피 비율이 점차 감소

○ 모계영향유전자 중 전사억제자 : 액티노마이신

② 난황에 따른 분류

○ 난황 : 발생에 필요한 영양분

○ 종류 1. 전할(완전난할, holoblastic cleavage) : 난할이 전체적으로 일어남

○ 등할 : 난황의 양이 적고 균등하게 분포된 등황란에서 진행 (예 : 극피동물(성게), 포유류)

○ 부등할 : 적당히 많은 난황이 식물극을 중심으로 분포된 중황란에서 진행 (예 : 양서류)

○ 종류 2. 부분할(불완전난할, meroblastic cleavage) : 난할이 특정 부위에서만 일어남

○ 반할 : 다량의 난황이 알 전체를 차지하는 단황란에서 진행 (예 : 조류, 파충류, 어류)

○ 표할 : 다량의 난황이 알 중심에 분포한 중심황란에서 진행 (예 : 곤충류, 초파리)

③ 방향에 따른 분류

○ 방사형 난할 : 극피동물 (예 : 성게), 창고기 

○ 나선형 난할 : 환형동물, 연체동물, 편형동물

○ 좌우대칭형 난할 : 두족류, 양서류

○ 경할(meridional cleavage) : 동식물극 축은 세로 방향이고 경할의 방출사는 가로 방향

○ 위할(equatorial cleavage) : 동식물극 축은 세로 방향이고 세포질 분열면은 가로 방향

○ 회전형 난할 : 포유류, 선형동물

④ 동물극과 식물극

○ 동물극 : 난황↓ → 난할이 잘 되어 할구가 작음

○ 식물극 : 난황↑ → 난할이 안 되어 할구가 큼

⑷ 포배기

① 포배기에 포배강을 가짐

② 포배강은 이내 퇴화되어 없어짐

⑸ 낭배기 : 축 형성

① 낭배기 : 함입

○ 형태형성인자(morphogen) : 물질이 확산되면서 농도기울기를 형성할 때 이 농도기울기에 노출된 정도에 따라 세포의 운명을 다르게 결정짓는 물질

② 형성체

○ 뉴쿱센터 : 형성체 유도

○ 원구등쪽입술(원구배순부) : 양서류

○ 척삭 : 신경관의 형성체

○ 소할구 : 원장 형성. 골편으로 퇴화. 성게에서 관찰됨

○ 헨센결절

○ 사지싹

③ 낭배 형성 기작 

○ 대규모 세포 이동

○ 할강 : 퇴화 후 사라짐. 원장이 그 자리를 차지함

○ 배엽 형성

⑹ 배엽설(germ layer theory)

 

 

Figure. 1. 배엽 형성 과정

 

① 외배엽(ectoderm) : 표피층, 신경계, 뇌, 색소 세포, 눈의 렌즈, 부신수질

② 중배엽(mesoderm) : 근육, 세뇨관, 척삭, 심장, 결합조직, 신장(콩팥), 순환기관, 뼈·골격근, 부신피질, 진피

③ 내배엽(endoderm) : 호흡기관, 소화기관, 내분비선, 방광

○ 간, 폐, 창자 등의 소화기관은 모두 내배엽인데 신장만 중배엽임을 주의

④ 생식세포 : 정자(sperm)·난자(egg) 등. 배엽에 속하지 않음

 

입력: 2015.07.15 08:11