25강. 식물학(botany)
추천글 : 【생물학】 생물학 목차
1. 식물계 [본문]
2. 식물의 구조 공통 [본문]
3. 식물의 구조 : 잎 [본문]
4. 식물의 구조 : 줄기 [본문]
5. 식물의 구조 : 뿌리 [본문]
6. 식물생리학 [본문]
7. 식물호르몬 [본문]
8. 유성생식 [본문]
9. 무성생식 [본문]
a. 종자은행
b. 수확공정
1. 식물계 [목차]
⑴ 특징 : 모든 육상식물이 가지고 있는 형질
① 광독립 영양 : 엽록소 a, b, 카로티노이드
② 세포와 조직이 분화되어 있는 다세포성 진핵세포
③ 세포벽의 주성분은 셀룰로오스
○ 로제트형 셀룰로오스 합성효소 : 녹조류(차축조류)와 육상식물만 공유하는 특성
④ 운동성 無
⑤ 육상생활에 적응
○ 육상은 건조함 : 표면에 방수능력이 높은 큐티클층이 발달
○ 뿌리와 줄기, 잎으로부터 분화되어 발달
○ 물관과 체관과 같은 관다발 조직이 발달 (예외 : 선태식물)
⑥ 세대교번
⑦ 의존적인 배
⑧ 포자낭에서 형성되는 벽을 갖는 포자
⑨ 다세포성 배우자낭
⑩ 정단분열조직
⑵ 진화
① 지상에 4억 년 이상 존재
○ 최초의 지상식물 : 작고, 관다발 조직이 없음
○ 관다발 조직의 진화로 큰 나무가 탄생할 수 있었고, 건조 지역에서 성장 가능
○ 종자 : 육지의 건조한 환경에 대한 적응형질
② 꽃의 진화 : 대부분의 현대 식물은 약 1억 4천만 년 전에 나타난 현화식물
○ 현화식물의 적응방산으로 150개 과, 현대식물의 90% 이상 : 중복수정 진화
○ 중복수정 : 화분관은 두 개의 정자를 운반. 하나는 난세포를 수정시켜 배(2n)가 되고 다른 하나는 2개의 극핵과 융합하여 배유(3n)를 생성
③ 난자가 수정되기 전까지는 영양분 배당이 없음
④ 동물, 바람, 물 등의 도움을 받아 수정
⑶ 조류와 식물의 비교
① 서식지 : 조류는 수중, 식물은 육상
② 뿌리 : 조류는 헛뿌리, 식물은 뿌리
③ 줄기 : 조류는 물의 부력으로 몸체 지지, 식물은 줄기로 식물체 지지
④ 잎 : 조류는 몸 전체에서 광합성, 식물은 잎에서만 광합성
⑷ 식물계의 분류
| 뿌리, 줄기, 잎 분화 | 관다발 유무 | 번식 방법 | 꽃 유무 | 중복수정 | |
| 속씨식물 | 뚜렷 (뿌리) |
물관 | 종자 | 현화식물 | 있음 |
| 겉씨식물 | 뚜렷 (뿌리) |
헛물관 | 종자 | 현화식물 | 없음 |
| 양치식물 | 뚜렷 (뿌리) |
헛물관 | 포자 | 민꽃식물 | 없음 |
| 선태식물 | 뚜렷하지 않음 (헛뿌리) |
없음 | 포자 | 민꽃식물 | 없음 |
Table. 1. 식물계의 분류
① 뿌리 기능을 하는 기관
○ 헛뿌리 : 단순히 바닥에 부착하는 기능, 물 흡수능력은 거의 없음
○ 뿌리 : 토양에 깊이 들어가서 식물체 고정, 물과 양분도 흡수
② 관다발 기능을 하는 기관
○ 헛물관 : 물이 이동하는 통로, 죽어있는 세포로 구성, 물관보다 진화가 덜 됨
○ 물관 : 물이 이동하는 통로, 죽어있는 세포로 구성, 헛물관보다 진화가 더 됨
○ 체관 : 잎에서 합성된 유기물이 이동하는 통로, 살아있는 세포로 구성
○ 관다발 식물 : 관다발과 배를 가짐. 관다발은 관속 식물이 모두 가지고 있음
③ 번식방법
○ 포자 : 체세포분열을 통해 개체 형성, 핵상(n), 영양분 미포함
○ 종자 : 포자와 같이 체세포분열을 통해 개체 형성, 핵상(2n), 영양분 포함
④ 씨방유무와 중복수정 : 씨방은 밑씨(난세포)를 싸서 보호
○ 겉씨식물 : 씨방 ×, 중복수정 ×
○ 속씨식물 : 씨방 O, 중복수정 O
○ 겉씨식물 : 밑씨가 겉으로 드러나 있음
○ 속씨식물 : 밑씨가 씨방에 둘러싸여 있음
⑸ 분류 1. 선태식물
① 수중에서 육상으로 옮겨가는 중간단계의 식물
② 주로 습한 곳에서 서식
③ 관다발을 가지지 않지만 로제트형(rosette shaped) 셀룰로오스 합성효소를 가짐
④ 종류 : 이끼류(솔이끼, 우산이끼)
⑹ 분류 2. 양치식물
① 양치식물 생활사 중 일부는 뿌리를, 일부는 헛뿌리를 가짐
② 종류 : 고사리, 석송류 (양치류와 별개로 보기도 함)
⑺ 분류 3. 종자식물 : 겉씨식물과 속씨식물을 통틀어 지칭
| 겉씨식물 | 속씨식물 | |
| 씨방유무 | 씨방 없음 (밑씨가 노출됨) |
씨방 있음 |
| 관다발 | 헛물관 + 체관 | 물관 + 체관 |
| 형성층 유무 | 있음 (부피생장 가능) |
아래 참고 |
| 종류 | 소나무, 은행나무 | 아래 참고 |
Table. 2. 겉씨식물과 속씨식물의 비교
① 겉씨식물(나자식물)
② 속씨식물(피자식물)
○ 떡잎은 종자식물 중 속씨식물만의 형질
○ 속씨식물은 다시 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 구분됨
| 외떡잎식물 | 쌍떡잎식물 | |
| 형성층 | 없음 (길이생장) | 있음 (부피생장) |
| 떡잎 수 | 1장 | 2장 |
| 잎맥 | 나란히맥 | 그물맥 |
| 관다발 | 관다발 산재 | 환상 관다발 |
| 뿌리 | 수염뿌리 | 주근계 (원뿌리 + 곁뿌리) |
| 꽃가루의 구멍 | 1개 | 3개 |
| 꽃잎수 | 3의 배수 | 4 또는 5의 배수 |
| 종류 | 보리, 벼, 밀, 옥수수 | 무궁화, 장미, 국화, 해바라기 |
Table. 3. 외떡잎식물과 쌍떡잎식물의 비교
2. 식물의 구조 공통 [목차]
⑴ 식물의 체계화수준
세포 → 조직 → 조직계 → 기관 → 개체
⑵ 셀룰로오스 합성
① H+-ATPase와 셀룰로오스 합성효소(cellulose synthase)는 식물 세포막에 존재
② 세포막 안쪽에 붙은 미세소관의 방향이 세포막 바깥에 있는 셀룰로오스 섬유의 방향으로 결정
③ 셀룰로오스 미세원섬유(microfibril)는 세포가 팽창하는 방향(장축)에 직각으로 배열
⑶ 생장 단계
① 1기 생장 : 식물체의 어린 부위에서 잎이 많아지고 줄기와 뿌리의 길이가 늘어나는 것
○ 1차 세포벽 : 어린 식물세포는 얇고 구부러지기 쉬운 1차 세포벽만 가짐
○ 중엽(middle lamella) : 펙틴으로 구성되며 1차 세포벽끼리 연결
② 2기 생장 : 오래된 부위에서 줄기와 뿌리가 두껍게 되는 것
○ 2차 세포벽 : 1차 세포벽 + 리그닌 + 슈베린
○ 후벽세포와 물관부의 물 운반세포, 체관부는 해당 없음
○ 리그닌(lignin) : 2차 세포벽에 침적되어 세포벽을 단단하게 만듦
③ 나무의 2기 생장
○ 심재 : 2기 물관부층의 내부층, 더이상 물관 기능을 수행하지 않으며 이 부분이 없어도 나무는 살아 있을 수 있음, 진한 색깔을 띠는 수지나 다른 화합물들로 곰팡이나 곤충의 침입을 방지
○ 변재 : 2기 물관부층의 바깥층에 있는 가장 새롭게 형성된 물관층, 물관 기능을 수행
3. 식물의 구조 : 잎 [목차]
⑴ 3대 조직 : 표피조직, 기본조직, 관다발조직
⑵ 표피조직 : 동물의 상피조직과 대응됨
① 큐티클 층 : 왁스층(밀랍), 수분 증발 방지, 미생물 침입 방지
② 표피세포
○ 공변세포도 표피세포의 일종
○ 공변세포를 제외한 표피세포는 엽록체 無
③ 공변세포 : 기공과 관련
○ 공변세포 내 K+, Cl- 함량이 높을수록, 공변세포의 팽압이 클수록 기공의 크기가 커짐
○ 엽록체의 표피세포 중 유일하게 기공에 엽록체가 있음
⑶ 기본조직 : 엽육조직(mesophyll)을 지칭, 광합성 수행
① 엽육조직 : 광합성을 위한 특수한 유세포가 모여 있는 조직, 책상엽육조직과 해면엽육조직으로 나뉨
② 책상엽육조직 : 엽육세포가 치밀하게 모여 있는 조직
③ 해면엽육조직 : 엽육세포가 엉성하게 모여 있는 조직
○ 예. 유관속 초 세포 : 물관부를 둘러쌈
④ 음지식물이 더 발달
⑷ 관다발조직 : 잎맥은 잎의 관다발을 지칭
① 관다발초(bundle sheath) 세포로 둘러싸임
② 위쪽이 물관부이고 아래쪽이 체관부
③ 쌍떡잎식물은 그물맥, 외떡잎식물은 나란히맥
⑸ C3 식물과 C4 식물의 잎의 구조
① C3 식물은 책상엽육조직과 해면엽육조직의 구분이 뚜렷
② C4 식물은 책상엽육조직과 해면엽육조직의 구분이 없음
4. 식물의 구조 : 줄기 [목차]
⑴ 3대 조직 : 표피조직, 기본조직, 관다발조직
⑵ 표피조직 : 표피
⑶ 기본조직
① 피층
② 수(pith) : 주로 유세포로 구성
⑷ 관다발조직
① 물관부
○ 죽은 세포로 구성
○ 수(pith)와 맞닿아 있음
○ 벽공(pit) : 2차 세포벽을 가지는 세포에서 1차 세포벽만 있는 부분
② 체관부 : 피층과 맞닿아 있음
○ 속씨식물의 체관부 : 체관요소, 동반세포, 체판 및 체판공
○ 체관요소 : 살아있는 세포이지만 핵, 리보솜, 액포와 같은 세포소기관을 갖지 않음
○ 체관액의 이동이 수월하게 됨
○ 동반세포 : 원형질연락사를 통해 체관요소에 연결, 체관요소의 핵과 대부분의 세포소기관 기능 담당
○ 체판은 체관요소의 끝에 있음
③ 쌍떡잎식물은 환상관다발을 갖고, 외떡잎식물은 관다발이 산재
④ 각 관다발에서 체관부가 물관부보다 더 외측에 위치
⑸ 분열조직
① 정단분열조직
② 곁눈분열조직
③ 측생분열조직 : 관다발형성층 + 코르크형성층
⑹ 줄기의 횡단면
① 수피 : 관다발 형성층 바깥쪽 모든 조직, 2기 체관부 + 피층 + 주피
② 주피 : 코르크 + 코르크 형성층
③ 쌍떡잎식물 : 수 - 물관부 - 체관부 - 후벽조직(섬유세포) - 피층 - 표피
⑺ 나무줄기의 횡단면
① 2기 물관부 : 심재, 변재, 관다발을 형성하며 춘재와 추재 형성으로 나이테가 나타남
② 관다발 형성층
③ 수피 : 2기 체관부 + 피층 + 주피
④ 주피 : 코르크피층, 코르크형성층, 코르크조직
5. 식물의 구조 : 뿌리 [목차]
⑴ 3대 조직 : 표피조직, 기본조직, 관다발조직
⑵ 표피조직
① 뿌리털 : 물과 무기질 흡수, 양이온 교환 (위 참고)
⑶ 기본조직 : 피층
① 뿌리혹
○ 콩과식물에서 관찰
○ 리조비움 : 호기성 세균, 질소고정효소가 산소에 취약
○ 상리공생 : 식물은 리조비움에게 영양분을 제공하고, 리조비움은 식물에게 질소염을 제공
○ 1st. 리조비움이 분비한 물질이 뿌리털 굽힘 유도
○ 2nd. 리조비움이 효소를 분비하여 세포벽 분해
○ 3rd. 리조비움이 뿌리털 내로 침투
○ 4th. 리조비움을 갖는 소낭이 피층과 내피세포로 이동 후 박테로이드 발달
○ 5th. 침투된 피층과 내피세포가 계속 성장하여 뿌리혹 형성
○ 6th. 산소 농도 저하 발생
○ 6th - 1st. 리그닌이 풍부한 후벽세포층이 형성되어 산소 이동 제한
○ 6th - 2nd. 레그헤모글로빈(철 함유)이 산소를 리간드로 하여 산소 농도 저하
○ 7th. 뿌리혹에서 박테로이드는 질소고정효소를 이용해 질소고정
○ 8th. 질소고정 : N2 → NH3 → NH4+, 16 ATP 사용
② 내초 : 곁뿌리(측근)가 생겨나는 조직
○ 측생분열조직을 생성하여 뿌리를 두껍게 함
○ 영양소나 이온을 물관부 세포로 수송
③ 내피 : 피층의 가장 안쪽에 있는 세포층
○ 다른 피층 세포와 달리 세포벽에 슈베린이 있어 물의 이동 제한
⑷ 관다발조직
① 중심주 : 내초, 물관부, 체관부로 구성
② 물관부
○ 쌍떡잎식물 : 물관부는 십자모양이고 체관부는 물관부 사이에 위치
○ 외떡잎식물 : 물관부는 여러 개의 원통이 수를 둘러싼 구조, 체관부는 물관부 사이에 위치
○ 벽공이 관찰
⑸ 뿌리의 횡단면
① 수
② 물관부
③ 체관부
④ 내초
⑤ 내피 : 카스파리안선이 있음
⑥ 피층
⑦ 표피
⑹ 뿌리의 종단면
① 표피
② 분화대(성숙대) : 뿌리털 관찰
③ 신장대
④ 분열대 : 생장점(정단분열조직)
⑤ 뿌리골무
6. 식물생리학 [목차]
⑴ 개요
① 물질수송 경로
○ 아포플라스트 경로 : 아포플라스트를 따라 이동하는 경로
○ 아포플라스트 : 원형질막 바깥쪽에 놓여있는 세포벽과 세포외 공간, 헛물관과 물관 같이 죽은 세포의 내부
○ H+ 농도기울기를 이용하여 2차 능동수송으로 내피세포막을 통과해야 하므로 에너지 사용
○ 심플라스트 경로 : 심플라스트를 따라 이동하는 경로
○ 심플라스트 : 식물의 모든 살아 있는 세포의 전체 세포질을 잇는 세포질 통로
○ 물질수송 시 에너지를 사용하지 않음
○ 예 : 체관요소의 내부 공간, 원형질 연락사(plasmodesmata)
○ 세포막 통과 경로
② 수분퍼텐셜
○ 물은 수분퍼텐셜이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동
○ 물이 뿌리부터 잎까지 전달되는 메커니즘을 설명할 때 중요함
○ 수분퍼텐셜 = 용질퍼텐셜 + 압력퍼텐셜
○ 용질퍼텐셜 : π = -CRT(C : 몰농도). 삼투압과 관련
○ 압력퍼텐셜 : 팽압, 세포벽이 세포를 누르는 압력
○ 수분퍼텐셜의 구배 : 토양 > 뿌리 표피 > 뿌리 피층 > 뿌리 중심주 > 줄기 > 잎 > 대기
○ 주 원동력 : 응집-인장 이론(cohesion-tension theory)
○ 응집-인장 이론 : 잎에서 증산작용이 일어나고, 강한 응집력을 가진 물 분자들이 딸려서 덩달아 증발
○ 보조 원동력 : 뿌리압
③ 당의 공급부와 수송부
○ 공급부 : 광합성, 녹말 분해를 통해 당의 순생산이 일어나는 기관 (예 : 잎)
○ 공급부에서는 체관부 삼투압이 물관부 삼투압보다 작음
○ 수용부 : 분열조직, 뿌리(당 저장, 당 소모), 열매(당 저장)
○ 당의 저장은 녹말 형태이나 당의 운반은 설탕 형태로 함
○ 이유 : 설탕만 비환원당이기 때문
○ 설탕 운반체 종류 : 단당류 (MST), 설탕 (SUT), 육탄당 (SWEET)
○ 압류설(pressure flow model) : 공급부의 체관부로 물이 유입되어 부피유동을 통해 체관액이 수용부로 이동
○ 부피유동 : 압력퍼텐셜에 의해 용액이 이동하는 것
○ 수용부는 삼투농도가 높아 물을 끌어당기기 때문에 수용부로 체관액 이동
○ 공급부는 물을 배출하기 위해 비교적 삼투농도가 낮음
○ 당의 농도는 공급부일수록 높음
○ 체관부 교차 수송을 통해 공급부의 반대쪽 잎으로도 설탕 전달 가능
⑵ 뿌리의 물질수송
① 카스파리안선
○ 슈베린이라는 불투과성의 왁스물질 띠
○ 물이 뿌리의 중심주에 통과하려면 내피의 심플라스트를 통과해야 함
○ 불필요하거나 독성이 있는 물질 차단
○ 물관부에 축적된 용질이 토양으로 새어 나가는 것을 방지
② 양이온 교환 : 뿌리털은 H+를 토양으로 능동수송하여 무기질 양이온을 흡수하는 현상
○ 전기적 기울기로 무기질 양이온이 토양 입자에서 분리되어 토양으로 흡수
○ H+를 능동수송하는 과정에서 H+-ATPase를 사용
○ 무기질 양이온이 뿌리로 흡수될 때 H+ 공수송 운반체를 이용
○ H+는 농도기울기를 따라 다시 들어오기 때문에 세포내 막전위가 높아지며 이를 보상하기 위해 음이온 흡수
③ 질산염 수송체
○ 고친화도 수송체(HAT, high affinity transporter) : 질산염의 농도에 관계 없이 작동
○ 저친화도 수송체(LAT, low affinity transporter) : 질산염의 농도가 높으면 급격한 막전위 상승(= 질산염 흡수) 유발
○ 시클로헥시미드(cycloheximide) : 저친화도 수송체의 억제제
⑶ 줄기의 물질수송
① 체관액의 이동은 부피유동에 의해 이루어짐
② 체관액의 주요 성분 : 설탕
⑷ 잎의 물질수송
① 기공 (stomate, pore)
○ 한 쌍의 특수한 표피세포(공변세포) 사이의 틈
○ 수분, 이산화탄소의 통로
② 기공개폐
○ 셀룰로오스 미세섬유들이 공변세포의 세포벽에서 방사상으로 배열
○ 공변세포의 팽압이 증가하면 공변세포가 섬유방향으로 늘어나게 됨 → 기공 열림
③ 기공 열림 기작
○ 1st. 청색광 신호
○ 1st - 1st. 청색광 → 청색광 수용체(제아크틴산)
○ 1st - 2nd. 청색광 수용체의 신호 전달
○ 1st - 3rd. 공변세포가 원형질막에 있는 양성자 펌프로 H+를 세포외로 방출
○ 1st - 4th. H+의 농도기울기를 따라 H+와 K+가 공수송으로 세포 내로 유입
○ 1st - 5th. Cl-가 전하균형을 맞추기 위해 세포 내로 유입
○ 1st - 6th. 공변세포 내의 삼투농도 증가
○ 1st - 7th. 공변세포 내로 물 유입 증가
○ 1st - 8th. 공변세포 팽압 증가
○ 1st - 9th. 공변세포가 벌어져 기공 열림
○ 2nd. 적색광 신호
○ 2nd - 1st. 광합성률 증가 → 설탕 증가 → 삼투압 증가 → 1st - 6th
○ 2nd - 2nd. CO2 분압 감소 → K+, Cl- 흡수 → 1st - 4th
○ CO2 한 분자당 물 40 분자가 증산됨
○ 청색광 반응이 적색광 반응보다 더 빠름
④ 기공 닫힘 기작
○ 저녁 : 청색광 감소, 설탕 감소 → 기공 열림 반대기작 → 수분 유출 → 기공 닫힘
○ 수분 스트레스
○ 1st. ABA 증가 : 엽록체를 가진 세포가 생산. 주로 체관이 수송. pH 증가에 따라 같이 증가
○ 2nd. 수분스트레스 없을 시 : ABA-H+ 형태 → 엽육세포 흡수 → 공변세포 도달률↓ → 기공유지
○ 3rd. ABA-가 공변세포에 도달 → 신호전달경로
○ 4th. K+, Cl-, 물이 빠져나감
○ 5th. 기공 닫힘
7. 식물호르몬 [목차]
⑴ 개요
① 기능 : 식물의 발생 과정과 반응 주도
② 신호 전달 과정
○ 인지
○ 전달
○ 반응 : 전사 조절, 단백질 번역 후 변형
③ 특징
○ 식물 호르몬은 농도 특이적이고 조직 특이적이므로 기능이 다양하고 종잡을 수 없음
○ 옥신과 사이토키닌에 의한 세포성장은 오직 쌍떡잎 식물만 적용됨
⑵ 옥신(인돌 아세트산, IAA)
① 트립토판이 변형되어 옥신 형성
② 작용 기작 : 옥신 → ABP 1과 결합 → 유전자 전사 촉진 → 생리활성 증가
③ 작용
○ 줄기신장 : 낮은 농도에서 줄기신장 촉진, 높은 농도에서 줄기신장 억제
○ 부정근 형성 촉진
○ 잎의 탈리 지연
○ 정단 우성 : 곁눈의 생장 억제
○ 합성 옥신 : 외떡잎식물인 곡류나 잔디 사이에 끼어있는 쌍떡잎 잡초의 선택적 제거
○ 과일 발생 조절 : 수분 이후의 열매 성장은 옥신에 의해 지배, 단위결실 유도
④ 극성이동
○ 옥신은 줄기 정단부에서 기저부로만 이동
○ 뿌리 방향으로의 이동이지만 중력과는 관련 없음
⑤ 재분배가설
○ 옥신은 빛(백색광)이 비춰지는 쪽의 반대쪽으로 이동
○ 반대쪽에서 길이 신장이 유도되므로 빛이 비춰지는 쪽으로 굽힘 유도
⑥ 산성생장가설
○ 1st. 옥신이 H+ 펌프를 증가시킴
○ 2nd. 세포벽의 pH를 낮춤
○ 3rd. 낮은 pH에 의해 익스팬신 단백질(expansion) 활성화
○ 4th. 익스팬신은 가교 다당류를 분해하여 세포벽 느슨
○ 5th. 팽압에 의해 세포가 팽창
⑦ 특징
○ 기관에 따라 생장 촉진 농도가 다름 : 뿌리 < 눈 < 줄기
Figure. 2. 옥신 농도에 따른 뿌리와 줄기의 길이 증가율
○ 극성이동(세포 내로의 이동) : 수동확산이나 2차 능동수송
○ 극성이동(세포 외로의 이동) : 수동단백질이 아래쪽에만 위치 (세포 내에서 이온화되어 수송단백질 요구)
⑶ 사이토키닌 (시토키닌)
① 제아틴과 isopentenyl adenin, 키네틴 등으로 구성
② 뿌리 정단 분열조직에서 합성된 뒤 물관을 따라 줄기 위로 이동
③ 염기인 퓨린 유도체
④ 작용
○ 세포 분열과 분화의 조절
○ 옥신과 사이토키닌이 길항적으로 작용
○ 캘러스(callus)에 사이토키닌의 농도가 높을 때 → 줄기
○ 캘러스(callus)에 옥신 농도가 높을 때 → 뿌리
○ 곁눈 생장 촉진 : 정단우성
○ 잎의 노쇠 지연(낙엽 방지) : 단백질 분해 억제, RNA와 단백질 합성 촉진
○ 야채작물(주로 잎)과 꽃의 저장기간을 연장
○ 열매가 성장할 때 증가한 뒤 열매가 숙성되면서 감소
⑷ 지베렐린(GA)
① 지베렐라 속의 곰팡이가 분비, 이소프레노이드(isoprenoid) 계열의 비단백질
② 신호전달과정
○ GID1 : 지베렐린 수용체
○ TF : 지베렐린 반응 유전자의 전사를 촉진하는 전사인자
○ DELLA : TF 억제
③ 기능 1. 발아촉진
○ 1st. 적절한 외부 환경 조건이 종자에게 발아신호 생성
○ 2nd. 물질대사, 물 흡수 → ABA 감소 → 배(embryo)에서 지베렐린 합성
○ 3rd. 지베렐린이 배젖을 거쳐 호분층에 도달
○ 4th. 지베렐린의 자극으로 호분층이 α 아밀레이스 합성
○ 5th. α 아밀레이스가 배젖으로 분비되어 배젖의 녹말을 가수분해
④ 기능 2. 줄기의 신장 촉진
⑤ 기능 3. 씨 없는 포도 → 포도 열매 크게 성장
⑥ 기능 4. 2년생 식물의 추대를 형성
⑸ 브라시노스테로이드
① 겨자과 식물에서 추출한 트리테르펜류의 화합물
② 소량으로도 기능을 보임
③ 기능
○ 뿌리 생장 억제
○ 잎의 탈리를 지연
○ 물관형성을 촉진
○ 유식물 하배축 실이 생장
⑹ 앱시스산(ABA)
① 스트레스 호르몬으로 작용하여 불리한 환경에 대처
② 작용 1. 정단분열조직을 겨울눈으로 전환시켜 휴면 유도
③ 작용 2. 종자의 휴면 유도
④ 작용 3. 기공 닫힘
○ 1st. 가뭄 등으로 인해 증산작용 과다 시 앱시스산 분비↑
○ 2nd. 공변세포의 팽압감소로 기공 닫힘
⑤ 기타 작용
○ 종자 발아를 억제
○ SA의 생합성을 억제하여 식물의 방어반응 억제
⑺ 에틸렌
① 휘발성 기체, 줄기의 마디, 과일 등에서 합성
② 작용 1. 기계적 자극(예 : 장애물)에 대한 삼중반응(triple response)
○ 1-1. 줄기 신장 억제
○ 1-2. 줄기의 비후화, 즉 줄기 두께 증가
○ 1-3. 줄기의 휘어짐 정도 증가
Figure. 4. 암상태에서 키운 유식물 X와 암상태에서 에틸렌을 처리한 Y
③ 작용 2. 과일의 성숙 촉진 : 에틸렌이 엽록소 파괴, 세포벽 분해 촉진
○ 양성피드백 : 에틸렌은 다른 에틸렌을 활성화시킴
○ 에틸렌은 기체이므로 확산을 통해 주변 과일에 한꺼번에 전달 가능
○ 바나나 : 에틸렌에 의해 녹색 → 노란색 → 갈색
○ 티오 황산은염은 에틸렌을 억제하므로 꽃의 저장기간 연장에 사용
○ 호흡급등현상 : 과일이 숙성할 때 CO2(에틸렌 억제) 발생이 급등하는 현상
○ 과일은 성숙하면서 녹말의 양이 줄어듦
④ 작용 3. 정단고리(apical hook)
○ 쌍떡잎 식물에 해당, 토양을 뚫고 나올 때까지 줄기 정단조직 보호
○ 1st. 피토크롬이 광수용체로 작용
○ 2nd. 적생광에서 Pfr이 활성화되어 에틸렌 생성 저해
○ 3rd. 정단고리 열림 유도
○ 3rd - 1st. 적색광이 많이 비춰지는 바깥쪽이 길이 신장
○ 3rd - 2nd. 고리 안쪽은 상대적으로 암조건이 되어 에틸렌이 많고 줄기 신장 억제
○ 3rd - 3rd. 안쪽과 바깥쪽의 생장 차이로 인해 고리가 형성
⑤ 기타 작용
○ 세포예정사 유도
○ 잎의 탈리 유도 (낙엽화)
○ 뿌리와 뿌리털 형성 촉진
⑥ 생합성 경로
○ 1st. 메티오닌 → AdoMet (촉매 : ACC 합성효소)
○ 2nd. AdoMet → ACC (촉매 : ACC 산화효소)
○ 3rd. ACC → 에틸렌 : 최종 단계의 기질인 ACC를 처리하면 자극 없이도 에틸렌 생산
⑦ 신호전달 경로
○ 1st. 에틸렌이 에틸렌 수용체 억제
○ 2nd. 에틸렌 수용체는 인산화효소 촉진
○ 3rd. 인산화효소는 EIN2 억제
○ 4th. EIN2는 전사인자 촉진
○ 5th. 전사인자는 유전자 발현(삼중 반응)
⑧ 활성 조절
○ 티오 황산은염 : 에틸렌 수용체와 결합하여 에틸렌 작용 억제
○ CO2 : 이산화탄소가 순환하여 에틸렌 축적을 방해
○ 인산염 : 고농도의 인산염은 에틸렌 생산을 억제
⑻ 광수용체
① 적색광 수용체 : 피토크롬(푸른색)
○ 구조 : 2개의 동일한 폴리펩타이드에 의해 이루어진 4차 구조, 각 폴리펩타이드는 광수용체 활성부위(색소포 포함)와 인산화 활성부위의 두 도메인을 가짐
○ Pr : 적색광(660 nm)을 최대로 흡수하는 색소
○ Pfr : 근적외광(730 nm)을 최대로 흡수하는 색소
○ Pr과 Pfr의 전환
○ 피토크롬은 유식물의 초기 생장 조절 : 빛에 노출된 적 없는 유식물의 피토크롬은 Pr 형태
○ 적색광을 비추면 피토크롬은 Pfr 형태로 전환
○ 근적외광을 비추면 피토크롬은 Pr 형태로 전환
○ Pfr은 에너지적으로 불안정하기 때문에 Pfr → Pr로 자발적으로 전환
○ Pfr이 주로 생물학적으로 활성을 가짐
○ 1st. Pfr 형태의 피토크롬이 G 단백질 활성화
○ 2nd. GTP가 cGMP로 됨
○ 3rd. Ca2+ 채널 열림
○ 4th. 칼모듈린(calmodulin)과 Ca2+ 결합
○ 5th. 특정 유전자 활성화 유도
○ 예 : 지베릴린 합성 유도(발아 촉진), 개화, 음지회피 반응
○ 밤시계와 개화
○ 임계암기(critical night length)
○ 단일식물(장야식물) : 밤의 길이가 임계암기보다 길 때 개화, 즉 Pr이 많을 때 개화
○ 장일식물(단야식물) : 밤의 길이가 임계암기보다 짧을 때 개화, 즉 Pfr이 많을 때 개화, 당연히 더 흔함
○ 낮 : 근적외광보다 적색광이 많기 때문에 순반응은 Pr → Pfr
○ 밤 : Pfr → Pr 형태로 자발적으로 전환
○ 암기 중간에 백색 섬광은 Pr을 Pfr로 전환, 백색 섬광 이후의 근적외선 섬광은 백색 섬광의 효과를 없애줌
○ 충분히 긴 암기로 인해 광가역성이 나타나지 않을수도 있음
○ 생체 주기와 일주기성 리듬 : 환경의 자극과 동조화
○ 황백화 현상
○ 발아 후 암조건에서 키우면 급속히 줄기가 신장되고 엽록소가 결여되는 것 (예 : 콩나물)
○ 암조건에서 Pfr/Pr이 낮아지므로 황백화 현상 유도
② 청색광 수용체 1. 크립토크롬 : 하배축 신장 억제
○ 신호전달 경로가 아직 알려지지 않음
○ 낮의 길이에 반응하여 일주기성 리듬과 개화 조절
○ 빛이 충분하면 줄기가 짧음 → 식물이 일할 시간을 줌
③ 청색광 수용체 2. 포토트로핀 : 굴광성, 기공 열림, 엽록체의 운동
○ 신호전달 : PHOT1은 자가인산화, 신호전달 경로가 아직 알려지지 않음
○ 줄기와 광합성에 필요한 파장의 빛쪽으로 자람
④ 청색광 수용체 3. 제아크틴산 : 기공개폐
⑼ 개화호르몬
① 화성소(플로리겐, florigen)
○ 예 1. FT(FLOWING LOCUS T) 유전자에 의해 암호화된 FT 단백질 : 전사인자
○ 예 2. SOC1 : 개화유도 전사인자
○ 1st. 적절한 광자극 하에 잎의 동반세포에서 CO 단백질 축적
○ 2nd. 축적된 CO 단백질은 FT 유전자의 발현 촉진
○ 3rd. FT 단백질이 잎에서 생성된 뒤 관다발을 통해 이동
○ 4th. 정단분열조직이나 곁눈분열조직에서 작용하여
○ 5th. Bud 유전자의 발현
○ 6th. ABC 유전자 발현
○ 7th. 꽃분열조직으로 전환 : 무한생장 → 유한생장
② 개화 억제 단백질 : FLC가 대표적으로 FT와 SOC1을 억제
③ 춘화처리(vernalizaiton) : 개화 억제 단백질을 억제해서 개화를 유도, 일반적으로 0-10 ℃에 수십 일간 노출
⑽ 방어 단백질
① 병원체의 비병원성(Avr) 유전자와 식물의 저항성(R) 유전자의 특이적 면역
○ 비병원성 유전자(Avr, avirulence gene)
○ 저항성 유전자(R, resistance gene)
○ 특정 병원균의 비병원성 유전자의 저항성 유전자를 가지지 않으면 식물은 병에 걸림
② 과정
○ 1st. 과민성 반응(HR, hypersensitive response) : 1차 오염지역에서 방어물질이 생성되고 국지적으로 세포가 사멸함
○ 방어물질 : 산화질소, 과산화수소, 파이토알렉신, 살리실산 등
○ 파이토알렉신(phytoalexin) : 곰팡이 제거와 살균 기능을 가짐
○ 2nd. 살리실산(SA, salicylic acid)의 농도가 축적됨에 따라 메틸살리실산(MeSA, methylsalicylic acid)으로 전환됨
○ 효소 : AtBSMT1
○ 3rd. 메틸살리실산은 기체 상태로 확산하거나 운반 단백질을 통해 물관을 통해 식물 전체로 이동
○ 4th. 메틸살리실산은 감염부위와 약간 떨어진 2차 장소에서 살리실산으로 전환됨
○ 효소 : MSE
○ WRKY11 : 과민성 반응이 일어날 때 살리실산의 생합성에 필요한 전사인자
○ WRKY11은 핵 내에서 Swe1 단백질과 결합
○ HR 신호가 전달되면 Swe1은 인산화되며 세포질로 이동되어 분해됨
○ 5th. 전환된 살리실산은 병원균 방어 단백질의 생산 유도 (예 : PR단백질)
○ PR 단백질(pathogenesis-related protein) (예 : PR1)
○ 6th. 전신성 획득저항성(SAR, systemic acquired resistance) : 식물 전체가 저항성을 갖춤
⑾ 식물의 자극에 대한 반응
① 중력(굴중성)
○ 양성(뿌리), 음성(줄기)
○ 1st. 중력 방향으로 녹말 덩어리(평형석) 분포
○ 2nd. 전분립 이동이 자극이 되어 활면소포체로부터 Ca2+ 방출
○ 3rd. 칼슘이온은 칼모듈린과 결합하여 신호 전달
○ 4th. 옥신이 중력 방향으로 농도 증가
○ 5th. 생장 조절 (뿌리는 양성, 줄기는 음성)
② 기계적 자극
○ 접촉형태형성
○ 바람이 심한 산 정상에 자라는 나무 : 키가 작고 뚱뚱
○ 덩굴손의 형성
○ 미모사의 겹입의 접힘 : 자극 → 포타슘 방출 → 물 배출 → 팽압 감소
③ 여러 가지 환경자극에 대한 반응
○ 가뭄 : 앱시스산 증가
○ 어린 잎 생장 억제 : 잎이 말려서 표면적 감소
○ 지표면 뿌리 생장 억제, 깊은 곳 뿌리 생장 촉진
○ 침수 : 토양의 산소 감소 → 에틸렌 증가 → 뿌리 피층의 아폽토시스 → 죽은 공간의 기관으로의 작용
○ 염류 : 유기물 용질 합성, 일부 식물은 염류샘 발달
○ 고온 : 기공 닫고 수분 보존, 열충격 단백질 증가 → 샤페론으로 기능
○ 저온 : 불포화지방산의 비율 증가, 새포 내 당과 같은 용질 증가, 항결빙 단백질 합성
8. 유성생식 : 속씨식물의 유성생식만 정리돼 있음. 쌍떡잎식물과 외떡잎식물 모두 해당 [목차]
⑴ 꽃
① 꽃의 구성
○ 꽃받침 : 꽃눈 보호, 광합성
○ 꽃잎
○ 수술 : 수술대 + 꽃밥
○ 암술 : 심피로 구성 (암술머리 + 암술대 + 씨방)
② ABC 가설(ABC hypothesis) : 꽃 기관의 발생 모델, 기관인식유전자(organ identity gene)들이 관여
Figure. 6. ABC 가설
○ 호메오 유전자 A, B, C가 단독 또는 상호작용하여 해당하는 꽃 기관들의 위치를 결정
○ A 유전자와 B 유전자가 상호작용하여 Ⅱ 위치에 꽃잎이 형성
○ C 유전자와 B 유전자가 상호작용하여 Ⅲ 위치에 수술이 형성
○ A 유전자는 Ⅰ과 Ⅱ 위치에서 C 유전자의 작용을 억제하고, C 유전자는 Ⅲ과 Ⅳ 위치에서 A 유전자의 작용을 억제
⑵ 배우체 형성
① 수배우체(꽃가루) 형성
○ 1st. 소포자모세포(2n)가 감수분열하여 4개의 소포자(n) 생산
○ 2nd. 각 소포자가 체세포분열하여 한 개의 정핵(n)과 한 개의 관세포(n) 생성
○ 3rd. 수배우체 = 정핵(n) × 1 + 관세포(n) × 1
○ 관세포 : 꽃가루관 생장에 관여
○ 수정 과정에서 정핵은 체세포분열을 하여 2개가 됨
② 암배우체((배낭) 형성
○ 1st. 대포자모세포(2n)가 감수분열하여 4개의 대포자(n) 생산
○ 2nd. 4개의 대포자 중 1개만 생존
○ 3rd. 생존한 대포자는 세포질 분열 없이 3번의 핵분열하여 8개의 핵을 갖는 암배우체가 됨
○ 4th. 암배우체 = 난세포 + 조세포 × 2 + 극핵 × 2 + 반족세포 × 3
⑶ 수분
① 풍매화 : 꽃잎, 꿀 x, 많은 꽃가루와 끈적거리거나 깃털같은 정교한 암술머리
② 충매화 : 꿀벌, 나방 & 나비, 새, 파리, 박쥐에 따라 꽃의 분화가 모두 다름
③ 수매화
⑷ 자가불화합성 : 자신의 꽃에서 나온 꽃가루를 거부하는 현상
① 포자체성 자가불화합성
○ 화분(꽃가루)을 생산한 포자체의 S 대립유전자가 중요
○ (S1, S2)인 포자체로부터 생성된 S1 화분이 (S2, S3) 암술에 붙을 때 S1 꽃가루가 S2 대립유전자를 가진 포자체에서 생성됐단 이유로 화분관이 발아하지 못하는 것
② 배우체성 자가불화합성
○ 화분관의 S 대립유전자가 중요
○ (S1, S2)인 포자체로부터 생성된 S1 화분관을 가진 화분과 S2 화분관을 가진 화분이 (S2, S3) 암술에 붙을 때 S1 화분관을 가진 화분은 화분관이 발아하고, S2 화분관을 가진 화분은 화분관이 발아하지 못하는 것
③ 꽃의 형태를 통한 자가수정 방지
예 : 핀 형과 보푸라기 형 꽃
④ 같은 종의 꽃가루는 세포벽에 의한 세포-세포 간 신호를 통해 암술머리에 약하게 결합
⑸ 수정
① 과정
○ 1st. 화분은 정핵(n)과 관세포(n)로 구성
○ 2nd. 화분이 암술머리에 내려앉은 후에 습기를 흡수하고 발아
○ 3rd. 화분이 화분관을 만들고 암술대의 세포 사이로 신장하여 씨방까지 뻗어나감
○ 4th. 화분관의 정핵(n)은 체세포분열을 진행하여 2개의 정핵(n)이 됨
○ 5th. 조세포가 분비한 화학물질이 화분관을 유인하여 화분관이 배낭까지 자람
○ 6th. 화분관이 배낭에 도달하면 1개의 조세포가 사멸하며 씨방으로의 길을 제공
○ 7th. 두 개의 정핵이 화분관에서 씨방으로 이동
○ 8th. 한 개의 정핵은 난세포(egg)와 접합자 형성
○ 9th. 다른 한 개의 정핵은 2개의 극핵과 합쳐져 삼배체(3n) 핵 형성
② 중복수정 : 속씨식물
○ 첫 번째 정세포(n) + 난세포(n) → 배(2n)
○ 두 번째 정세포(n) + 극핵(n) × 2 → 배젖(3n)
③ 단일수정 : 겉씨식물
○ 하나의 정세포(n) + 난세포(n) → 배(2n)
○ 원배 젖세포(즉, 암컷의 반수체)(n)가 수정없이 발달 → 배젖(n)
⑹ 종자의 발달
① 쌍떡잎식물
○ 배, 배젖, 떡잎, 종피로 구성
○ 배(embryo) = 하배축(hypocotyl) + 어린뿌리(radicle) + 상배축(epicotyl) + 어린싹(plumule)
○ 주로 밑씨로부터 종자 발달
② 외떡잎식물
○ 배, 배젖, 배반(떡잎), 종피/과피로 구성
○ 배(embryo) = 어린싹(plumule) + 자엽초(coleoptile) + 어린뿌리(radicle) + 근초(coleorhiza)
○ 주로 배젖으로부터 종자 발달
⑹ 종자(seed) : 밑씨로부터 발달한 수정란
① 배 발생
○ 체세포분열을 통해 형성한 2개의 딸세포 중 하나는 배로, 다른 하나는 지지구조인 배자루(suspensor)로 발생
○ 배젖의 발달 : 초기 배젖핵은 핵분열을 계속하여 접합자를 완전히 포위한 뒤 세포벽 형성
○ 배의 발달
○ 1st. 배젖의 충분한 발달
○ 2nd. 접합자가 배로 발달
○ 3rd. 안쪽 세포가 구형의 배 형성
○ 4th. 바깥쪽 세포가 배병 형성
○ 5th. 배병 바닥의 세포는 물을 흡수하여 팽창된 기저세포가 됨
○ 떡잎의 성장(쌍떡잎식물의 경우) : 구형배는 심장형으로 발달 → 심장형의 두 돌기가 떡잎발달 (외떡잎식물에선 단일생장으로 한 떡잎 형성) → 떡잎은 배젖을 흡수하여 어뢰헝기 → 떡잎이 분리된 지점에 슈트 정단분열조직 형성 → 상배축으로 발달
○ 하배축 (예 : 뿌리정단분열조직)
② 세 가지 기본 조직계의 분화 시작
○ 원표피 : 배의 외부 표면 → 표피로 분화
○ 전형성층 : 배축의 중앙부 → 1기 체관부와 물관부
○ 기본분열조직 : 원표피와 전형성층 사이
⑺ 열매(fruid) : 씨방으로부터 발달한 수정란 (예 : 옥수수, 곡류)
① 단과 : 1 ~ 多 개의 합쳐진 암술로부터
② 집합과 : 분리된 암술을 갖는 꽃으로부터
③ 복합과 : 한 무리의 꽃으로부터
④ 부과 : 씨방 이외의 다른 꽃 부위로부터
⑻ 발아와 유식물 생성
① 발아
② 유식물형성
9. 무성생식 [목차]
⑴ 영양번식
① 꺾꽂이 : 이식한 가지로부터 영양번식
② 부정아
③ 잎 번식
④ 덩굴 줄기 : 감자는 덩이줄기가 발달한 번식기관
⑤ 괴경 (tuber)
⑥ 뿌리줄기 : 고구마는 원뿌리가 저장근이 되어 발달한 기관
⑦ 구근과 구경
⑵ 무수정생식 : 유전자의 100 %가 자손에 전달
① 대표자모세포가 감수분열을 하지 않고 직접 배(2n) 형성
② 무수정생식을 하는 종은 유리한 경우 무성경로를 선택하지만 주된 진화적 유성적 방식은 유지
⑶ 무성생식 응용
① 접목
② 조직배양
③ DNA 재조합
④ 세포 융합
입력: 2015.07.02 21:19
수정: 2020.02.22 23:25
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