21강. 근육계
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1. 근육 [목차]
⑴ 성분 : 동물의 근육은 다음과 같이 구성됨
① 물 : 70%
② 미오신, 액틴, 미오글로빈 등의 단백질 : 20%
⑵ 근육과 골격의 상호작용
① 근육계의 기능은 운동이며 골격과 상호작용
② 근육은 관절을 사이에 두고 힘줄에 의해 뼈대에 연결
③ 근육은 수축만 가능 → 협동근(같은 방향 수축)과 길항근(반대 방향 수축)이 함께 작용
○ 수축만 가능하다는 것은 이완하는 방향으로 장력을 형성하는 메커니즘이 없다는 의미
○ 수축된 근육은 자연스럽게 평형상태로 이완하려고 함
⑶ 분류
Figure. 1. 근육의 분류. 위에서부터 골격근, 심장근, 평활근
① 골격근 (skeletal muscle) (예 : 혀, 괄약근, 횡격막(늑막))
○ 구조 : 원통형 다핵세포, 가로무늬근(횡문근, 근절 발달)
○ 다핵세포는 골격근 고유의 특징
○ 특징 : 비차등적, 근소포체 多, 칼슘-트로포닌 결합
○ 프랭크-스털링 법칙(Frank–Starling law) : 근육의 장력이 인장 길이에 영향을 받는다는 법칙
○ 액틴과 미오신 필라멘트가 최대로 겹칠 때 장력은 최대값을 나타냄
○ 근절의 길이가 길 때 : 근육이 수축하면 미오신 가교의 수가 증가하고 이로 인해 근절의 전체 장력이 증가
○ 근절의 길이가 짧을 때 : 근육의 유효 길이보다 짧은 지점에서 근절의 길이가 짧아질수록 액틴과 미오신 필라멘트가 겹치는 길이가 짧아지면 장력이 감소. 마침내 겹치지 못하면 장력의 발생은 불가능해짐
○ 강축 가능 : 세 근육 중 유일하게 강축이 가능
○ 연축(twitch) : 활동전위처럼 크기와 모양이 일정한 1회성 근육 수축 패턴
○ 강축(tetanus) : 짧은 간격으로 전기적 자극을 계속 반복하여 주게 되면, 골격근에서 이완기 없이 지속적인 수축이 일어나는 것
○ 강축 가능 : 골격근의 짧은 불응기 → 빈도 높은 자극 → 세포질 내 Ca2+ 축적 → 근수축 중첩
○ 비융합강축 : 강축 중에서 비교적 자극 빈도가 적어 근 수축력이 매끄럽지 않게 연결되는 것
○ 융합강축 : 강축 중에서 비교적 자극 빈도가 높아 근 수축력이 매끄럽게 연결되는 것
○ 근수축 조절 : 의식적으로 조절 (수의적 조절)
○ 체성운동신경의 조절을 받음, 자율신경과 달라 신경절의 개념이 없음
○ 오직 수축·흥분성
○ 아세틸콜린이 근-신경접합부에서 분비되면 칼슘이 트로포닌에 결합하여 근수축
○ 미오스타틴
○ 골격근의 발생과 성장을 억제
○ 인대와 건의 형성 및 발달에 관여
② 심장근 (심근, myocardium)
○ 구조 : 가지형, 개재판(게재판, 사이원반, intercalated disk), 가로무늬근(근절발달), 근세포 간 간극연접·부착연접
○ 개재판에는 간극연접이 있어 신호를 동시전달
○ 개재판에는 데스모좀도 존재
○ 세포-세포 부착연접으로 인해 동시수축 → 모든 세포가 단일기능 단위로 행동
○ 특징 : 차등적, 미토콘드리아 多, 칼슘-트로포닌 결합, 휴지전위가 높아 작은 자극에서 활동전위 발생
○ 강축 불가 : 심장근의 평탄전위에서 절대적 불응기와 유사한 현상이 나타나 근수축의 중첩이 불가능
○ 근수축 조절 : 무의식적으로 조절(불수의적 조절)
○ 박동원 중 동방결절이 자율신경의 조절을 받음
○ 교감신경은 Ca2+의 투과도를 증가시켜 동방결절의 박동수를 증가시키고, 부교감신경은 K+의 투과도를 증가시켜 동방결절의 박동수를 감소시킴
○ 심장근 세포는 오직 교감신경의 조절(1회 박출량 증가여부)만 받음
③ 평활근 (내장근, smooth muscle) (예 : 소화관, 혈관 내벽근, 자궁)
○ 구조
○ 근세포 간 간극연접 존재
○ 칼슘이 트로포닌에 직접 결합하지 않고 칼모듈린이 관여
○ 방추형 단핵세포
○ 근절 없음
○ 특징 : 차등적, T관이 발달하지 못함
○ T관이 발달하지 않아 골격근보다 천천히 수축·이완
○ 단일 단위 평활근과 다중 단위 평활근이 있음 : 단일 단위 평활근이 더 일반적
○ 근수축 조절 : 무의식적으로 조절(불수의적 조절)
○ 교감신경 : 내장근 이완, 소동맥 혈관 수축, 기도 수축
○ 부교감신경 : 내장근 수축, 소동맥 혈관 이완, 기도 이완
○ 미오신 인산화(근수축 활성)·탈인산화(근수축 억제)
○ 대동맥 혈관 평활근은 자체 신장수용기로 자체 조절
④ 골격근, 심근, 평활근 비교
| 골격근 | 심근 | 평활근 | |
| 무늬 | 가로민무늬근 | 가로무늬근 | 민무늬근 |
| 조절 | 수의근 | 불수의근 | 불수의근 |
| 대뇌 | 자율신경계 | 자율신경계 | |
| 핵 | 다핵세포 | 단핵세포 | 단핵세포 |
| 형태 | 원통형 가지 × 간극연접 × |
원통형 개재판 有 간극연접 有 |
방추형 가지 × 간극연접 有 |
| 특징 | 근절 발달 트로포닌 有 T 소관 有 |
근절 × 트로포닌 × T 소관 × |
|
Table. 1. 골격근, 심근, 평활근 비교
⑷ 골격근의 구조 : 섬유들의 나란한 배열로 가로무늬 모양
① 근육 = 「근육의 외피(근막)로 둘러싸인 근섬유 다발」 + 「근육의 외피(근막)로 둘러싸인 근섬유 다발」 + …
② 1개 근섬유 다발 = 「근섬유(근육세포)」 + 「근섬유(근육세포)」 + …
③ 1개 근섬유 = 「나란히 배열된 근원섬유」 + 「나란히 배열된 근원섬유」 + …
④ 근원섬유에는 근절들이 있음
○ 근절 : 근육 수축의 기본 단위
○ 근원섬유가 놓인 방향에 수직으로 놓인 액틴 필라멘트 선(Z선; Z disk)에 의해 근절들이 구분
⑤ 근절 내 필라멘트 = 액틴 필라멘트(가는 필라멘트)(bright) + 미오신 필라멘트(굵은 필라멘트)(dark)
○ M선 (M line) : 근절의 중앙선으로 미오신 필라멘트를 고정시키는 부위
○ (주석) 중앙선, 기준선이기 때문에 middle line, M line이라고 생각하면 됨
○ H대 (H zone, helle zone) : M선 주위에 액틴 필라멘트가 없는 부분
○ I대 (명대, I band) : Z선 근처의 액틴 필라멘트만 존재하는 영역으로 현미경 관찰 시 가장 밝게 보임
○ A대 (암대, A band) : 미오신 필라멘트에 해당하는 부분(dark)으로 H대를 포함
⑥ 근육 수축·이완시 변화 계산
○ 공식 1. 전체 길이 = A대 + I대
○ 공식 2. A대 = H대 + α (겹치는 부분)
○ 공식 3. A대 = 일정
○ 수축시 : 전체 길이가 감소하므로 I대 감소, α가 증가하므로 H대 감소(∵ A대 = 일정)
○ 이완시 : 전체 길이가 증가하므로 I대 증가, α가 감소하므로 H대 증가(∵ A대 = 일정)
2. 골격근의 근수축 모형 [목차]
⑴ 근 수축 조절
① 골격근은 자율신경계가 아닌 체성운동신경의 조절을 받음
② 체성운동신경이 아세틸콜린을 분비하면 칼슘은 트로포닌에 결합하여 근수축 개시
○ 트로포닌은 액틴, 미오신 둘 다 아님을 유의
③ 지연 시간(lag time) : 뇌반응이 시작되는 시점과 근육반응이 시작되는 시점 간 시간차
⑵ 미오신(마이오신, myosin)의 효소작용
① 미오신은 2개의 무거운 사슬과 2개의 가벼운 사슬로 구성
② 무거운 사슬
○ 무거운 사슬의 꼬리(150 nm)는 초나선으로 꼬여 방향성이 있는 미오신 필라멘트를 구성
○ 무서운 사슬의 머리(17 nm)는 액틴 결합부위와 ATPase 부위를 갖고 있어 활주 동력을 제공
③ 가벼운 사슬 : 무거운 사슬 머리에 부착되어 있으며 ATPase 활성을 조절
⑶ 근수축의 활주필라멘트 모형(sliding filament model) : ATP의 분해로 두 가지 기계적 작용을 수행
① 1st. 근육이 이완된 상태(rigor) : 미오신의 머리가 ATP 및 ADP 없이 액틴 필라멘트와 결합한 상태
② 2nd. ATP 결합 : 미오신의 머리가 ATP와 결합하여 미오신 머리가 액틴 필라멘트에서 분리
③ 3rd. 미오신 머리는 ATPase 활성이 있어 ATP를 ADP와 무기인산으로 가수분해
④ 4th. 미오신 머리가 에너지 수준이 높아 다양한 구조를 취함
⑤ 5th. 가교 형성 : 다양한 구조를 취하다가 미오신 머리를 위로 세워 액틴 필라멘트와 결합
○ [첫 번째 기계적 작용]
○ 여전히 높은 에너지를 가진 구조
○ 미오신 머리가 액틴에 붙지 못하면 다음 단계로 진행할 수 없음
⑥ 6th. 근절 수축 : 높은 에너지를 가진 미오신 머리가 ADP와 인산이 방출되면서 낮은 에너지를 갖도록 머리를 아래로 젖힘, 그 과정에서 액틴 필라멘트가 가운데로 잡아 당겨짐
○ [두 번째 기계적 작용]
○ 낮은 에너지 구조이지만 여전히 미오신과 액틴필라멘트가 결합된 상태
⑷ 칼슘에 의한 근수축 조절 : 사람의 운동 조절은 5 ~ 10 Hz 단위로 이루어짐
① 1st. 신경근 접합부(neuromuscular junction)의 시냅스 말단에 방출된 아세틸콜린이 활동전위 유발
○ 1st - 1st. 방출된 아세틸콜린이 시냅스 틈으로 확산
○ 1st - 2nd. 운동종판에서 차등성 전위 유발
○ 1st - 3rd. 차등성 전위가 근섬유를 개방하여 근섬유에서 활동전위 유발
② 2nd. 활동전위는 세포막과 가로소관을 따라서 이동
○ 가로소관(T관, T-tubule) : 근세포막이 함입된 관상구조, 근세포막의 흥분을 내부로 전달
○ T관 막에는 활동전위를 발생시키기 위한 전압개폐성 K+ 통로가 존재
③ 3rd. 활동전위는 근소포체(활면소포체의 일종)로부터 Ca2+의 방출을 유도
○ 3rd – 1st. 활동전위가 가로소관 막(세포막)으로 도달 시 voltage-gated Ca2+ channel 작동
○ 3rd – 2nd. Ca2+ 농도기울기에 의해 세포 바깥에서 세포질 내로 Ca2+ 이동
○ 3rd – 3rd. 세포질 내로 이동한 Ca2+은 근소포체 막의 Ca2+ 의존성 Ca2+–release channel을 open
○ 3rd – 3rd – 1st. 활동전위가 T 소관의 디하이드로피리딘(DHP) 수용체를 형태적으로 변형
○ 3rd – 3rd – 2nd. T 소관과 맞닿아 있는 근소포체 막에 존재하는 칼슘통로(리아노딘수용체) 개방
○ 3rd – 4th. Ca2+ 농도기울기에 의해 근소포체막에서 세포질로 Ca2+ 방출
○ 근소포체로부터 칼슘이 공급되므로 골격근의 근수축에서 외부의 칼슘 공급이 불필요
④ 4th. 칼슘이온이 가는 필라멘트와 트로포닌과 결합하면 미오신 결합 부위가 노출됨
○ 칼슘이온이 액틴이나 미오신과는 붙지 않음
○ 트로포닌 복합체는 트로포미오신과 액틴 필라멘트와 결합하고 있음
○ 4th – 1st. 트로포닌 복합체의 C 소단위에 Ca2+ 결합
○ 4th – 2nd. 트로포미오신의 위치 이동
○ 4th – 3rd. 액틴 필라멘트의 미오신 결합 부위 노출
Figure. 6. 액틴, 트로포미오신, 트로포닌 복합체, 미오신 머리 결합부위
⑤ 5th. [활주필라멘트 모형] 미오신 가교가 액틴과 결합
○ 액틴 필라멘트에 작용하는 미오신 가교(cross-bridge)의 수가 증가하면 전체 장력이 증가
⑥ 6th. [활주필라멘트 모형] ATP 가수분해로 미오신 머리의 회전 운동 → 액틴-미오신 활주 ((반복))
⑦ 7th. 활동전위 종료 : 근소포체막의 Ca2+ ATPase가 ATP를 소비하면서 세포질 내의 Ca2+을 근소포체 내강으로 이동
○ Ca2+의 능동수송은 앞에서도 꾸준히 일어남
○ 하지만 Ca2+의 순 흐름이 세포질에서 근소포체로 향하게 되는 것은 활동전위가 종료된 이후부터임
○ 근섬유막의 활동전위는 -90 mV이므로 K+의 평형전위와 같아 과분극 현상이 나타나지 않음
⑧ 8th. 트로포닌의 Ca2+이 제거되고 트로포미오신에 의해 미오신의 결합 부위가 다시 가려지면 수축은 종결됨
⑨ 9th. 근섬유의 이완
○ 새로운 ATP 공급과 Ca2+ 제거가 있어야 함
○ ATP가 미오신과 액틴을 떨어트리면 순간적으로 액틴 필라멘트가 미끄러지며 근섬유가 이완함
⑸ 연축 근섬유
① 운동단위(Motor Unit) : 하나의 운동신경세포와 그 신경세포에 의해 조절되는 근섬유들
○ LMN(Lower Motor Neuron) : 골격근을 지배하는 척수운동신경
○ 연축 : T관 시스템으로 활동전위가 퍼져나갈 때 생기는 짧은 수축 (수축의 최소단위) (실무율을 따름)
○ 강축 : 활동전위가 전달되는 빈도가 충분히 높아져서 근섬유가 이완될 틈이 없어지면 연축이 합쳐져서 연속적이고 지속적인 수축이 생기는 경우, 골격근만 존재
○ 활동전위의 빈도가 낮으면 근육이 이완하는 구간이 생겨서 장력 그래프는 톱니바퀴가 나오지만 (불완전 강축), 연축 간의시간 간격이 짧으면 근육은 계속해서 수축만 하게 됨 (완전 강축)
○ 장력은 수축하는 근섬유의 개수와 수축 속도에 영향
② (반의어) 긴장성 근섬유 : 자세근육, 활동 전위 발생 없음, 비실무적 단위
③ 연축 근섬유의 종류
○ 완만 연축섬유(지근, 적색근, slow-twitch fiber) : 유기호흡성, 미토콘드리아와 미오글로빈 ↑, 혈관이 충분히 분포
○ 산화의존적 근섬유(oxidative fiber) 특성 : 유기호흡에 주로 의존하여 느리지만 오래 감
○ 신속 연축섬유와 비교 : 근소포체↓, Ca2+ 펌핑 속도↓, Ca2+ 세포질 체류시간↑, 연축 유지시간이 5배
○ 신속 연축섬유(속근, 백색근, fast-twitch fiber) : 미토콘드리아와 혈관이 드묾, 빠르고 강력한 수축을 하지만 오래 버틸 수가 없음, 신속 수축 근육(Ⅱa 형, Ⅱb 형)은 상호전환
○ 해당과정 의존적 섬유(glycolytic fiber) 특성 : 해당과정에 주로 의존. 지름이 굵고 미오글로빈이 적어 쉽게 피로해짐. 피로는 젖산과 관련 있다는 게 정설
| 완만 유기호흡성 (Ⅰ형) |
신속 유기호흡성 (Ⅱa 형) |
신속 유기호흡성 (Ⅱb 형) |
|
| 근섬유의 굵기 (섬유 굵기) | ↓ |
↔ |
↑ |
| 횡단면적당 근력 | ↓ |
↔ |
↑ |
| 수축속도(Vmax) | ↓ |
↑ |
↑ |
| 미오신의 ATPase 활성도 | ↓ |
↑ |
↑ |
| 근육피로내성 | ↑ |
↔ |
↓ |
| 미토콘드리아의 수 | ↑ |
↑ |
↓ |
| 유기호흡성 효소 | ↑ |
↑ |
↓ |
| 무기호흡성 효소 | ↓ |
↔ |
↑ |
| 미오글로빈 함량 | ↑ |
↑ |
↓ |
| 색깔 | 빨강 | 빨강 ~ 분홍 | 하양 |
| (참고) ↔는 '중간'이라는 의미 | |||
Table. 2. 완만 연축섬유와 신속 연축섬유 비교
⑹ 근수축의 에너지 공급 : 근섬유 종류에 따라서 공급 방식 차이가 많음
① 일반적으로 ATP, 크레아틴 인산, 젖산발효, 글리코겐, 지방, 단백질 순
② 1 순위. ATP
○ ~ 5 mM (약 5초 간)
○ 사후경직 : ATP가 고갈되어 근육이 이완하지 못하는 상태
③ 2 순위. 크레아틴 인산
○ 기능 : ATP가 고갈을 대비하여 ATP를 재생시킴
○ 크레아틴 인산 + ADP → 크레아틴 + ATP
○ 20 ~ 40 mM, 긴급 에너지원 (약 20초 간)
④ 3 순위. 젖산발효 : 인체는 알코올 발효와 아세트산 발효를 하지 않음
○ 에너지원 고갈 시 : 포도당 → 피루브산 → 젖산, 해당과정(포도당 → 피루브산)을 통해서 ATP 수득
○ 축적된 젖산은 1시간 내로 혈액으로 돌아가 간에서 분해(Cori 회로)되므로 근육통과 관련성이 적음
○ 근육 : 젖산 생성보다 피루브산 생성이 훨씬 빠르므로 NADH의 양이 NAD+보다 많음
○ 간 : 이미 피루브산을 포도당으로 신생합성했기 때문에 NAD+의 양이 NADH보다 많음
○ 젖산이 오면 풍부한 NAD+와 반응시켜 피루브산 생성
○ 해당과정 의존적 섬유인 신속 연축섬유에서 젖산발효 빈번
○ 피로 회복제로서의 토마토
○ 토마토의 50% 이상이 글루타메이트임
○ 글루타메이트는 피루브산을 알라닌으로 만들어 젖산이 덜 만들어져 피로가 줄어듦
⑤ 4 순위. 글리코겐
○ 간과 근육에 1일 분 저장
○ 간에 저장된 글리코겐 : 몸 전체에 에너지를 제공하기 위한 목적
○ 근육에 저장된 글리코겐 : 오직 근육에만 에너지를 제공하기 위한 목적
○ 포도당 신생합성을 통해 무기호흡과 유기호흡에 참여할 수 있음
⑥ 5 순위. 지방
○ 탄수화물(50 ~ 60 %) → 지방(20 ~ 35 %) → 단백질(5 ~ 15 %) 순으로 에너지원 사용
○ 유기호흡 에너지원 (∴ 산소 결핍 상태에서 사용 불가)
3. 평활근의 근수축 모형 [목차]
⑴ 평활근의 근수축 조절
① 교감신경 : 내장근 이완, 소동맥 혈관 수축
② 부교감신경 : 내장근 수축, 소동맥 혈관 이완
③ 대동맥 평활근 : 자체 신장수용기로 자체 조절
④ 다른 혈관 : 교감신경 말단이 방출하는 EPi 및 NEPi와 α, β 수용체로 조절
○ α 수용체 : 혈관 수축 → 내장근으로 가는 혈류 감소 → 내장근 이완
○ β 수용체 : 혈관 이완 → 심장근 및 기타평활근으로 가는 혈류 증가 → 심장근 및 기타평활근 수축
⑤ 주된 특징 : 미오신의 인산화, 탈인산화에 의해 근수축 조절
⑵ 혈관 이완 모형 : 일산화질소(NO)가 중요한 역할을 함
Figure. 8. 혈관 이완 모형
① 1st. 부교감신경 말단에서 아세틸콜린 분비
② 2nd. 아세틸콜린이 혈관내피세포의 무스카린성 아세틸콜린 수용체 결합
○ 무스카린성 아세틸콜린 수용체는 G단백질 결합 수용체(GPCR)
③ 3rd. 1차 신호전달
○ 3rd - 1st. GPCR이 활성화되면서 G 단백질의 GDP가 GTP로 대체
○ 3rd - 2nd. 활성화된 G 단백질에 의해 PLC가 IP3가 됨
○ 3rd - 3rd. IP3는 활면소포체에 작용하여 Ca2+ 방출
○ 3rd - 4th. Ca2+는 칼모듈린(calmodulin)과 결합하여 Ca2+-칼모듈린 생성
○ 3rd - 5th. 활성화된 칼모듈린은 NO 합성효소(NO synthase) 활성화
○ 3rd - 6th. NO synthase에 의해 「아르기닌 + O2 → citruline + NO」 반응이 촉진
④ 4th. 혈관내피세포에서 생성된 NO는 혈관벽 평활근 세포로 단순확산
⑤ 5th. 2차 신호전달
○ 5th - 1st. NO는 평활근 세포 세포질에 존재하는 구아닐산 고리화효소를 활성화
○ 5th - 2nd. 구아닐산 고리화효소(guanylyl ccyclcase)에 의해 GTP로부터 cGMP + ppi가 생성
○ cGMP는 PDE(phosphodiesterase)에 의해 GMP가 됨
○ PDE 억제제를 처리하면 cGMP의 양이 많아져 평활근 세포는 과분극이 됨
○ sildenafil(Viagra™, 비아그라), vardenafil(Levitra™), tadalafil(Cialis™)는 cGMP의 분해 억제 → 혈관 이완 촉진
○ 5th - 3rd. cGMP는 단백질 인산화효소 G(PKG)를 활성화
○ 5th - 4th. PKG는 MLCP(미오신 경사슬 탈인산화효소, myosin light chain phosphatase) 활성화
○ 5th - 5th. 추가로 NO는 평활근막의 K+ 채널을 활성화시켜 과분극을 유도
⑥ 6th. MLCP는 미오신 경사슬을 탈인산화
⑦ 7th. 평활근 이완 : 탈인산화된 미오신은 ATPase 활성을 잃어 혈관 이완
⑶ 혈관 수축 모형
① 1st. 전압의존성 L형 Ca2+ 통로로 인해 세포 내로 칼슘 이온 유입
② 2nd. 칼슘 이온이 증가하면 평활근 세포 내에서 Ca2+-칼모듈린 생성
○ 혈관 이완 모형에서 Ca2+-칼모듈린은 혈관내피세포에서 생성된 것임을 주의
③ 3rd. Ca2+-칼모듈린은 MLCK(미오신 경사슬 인산화효소, myosin light chain kinase) 활성화
④ 4th. MLCK는 미오신 경사슬을 인산화
⑤ 5th. 평활근 수축 : 인산화된 미오신은 ATPase 활성을 가져 액틴-미오신 교차결합 → 근수축을 야기
4. 심장근의 근수축 모형 [목차]
⑴ 자율박동세포의 박동전위
① 자율박동세포 : 동방결절, 방실결절, 푸르키녜섬유
Figure. 9. 자율박동세포 종류
② 박동원 전위 : 동방결절을 중심으로
○ 1st. If는 열린 통로로써 초기 단계에서 Na+ 유입, K+ 방출, 양이온의 순유입이 지속적으로 발생
○ 2nd. 막전위 상승
○ 3rd. 탈분극 : 막전위가 역치에 도달하면 Ca2+이 급격히 유입
○ 4th. 재분극 : 뒤늦게 K+가 방출되어 초기 단계에 도달
○ 동방결절이 활동전위를 생성하려면 Ca2+가 유입돼야 한다는 점을 주목
③ 동방결절은 교감신경과 부교감신경의 영향을 받음
○ 교감신경 : 이완기 길이를 줄여 박동수를 증가
○ 부교감신경 : 이완기 길이를 늘려 박동수를 감소
⑵ 심실근의 평탄전위
① 채널
○ K+ rectifier channel 전압특성
Figure. 12. K+ rectifier channel 전압특성
② 1st. 4단계 (휴지단계)
○ 심실근세포의 휴지막 전위는 세포막 안쪽에서 계속 열려있는 K+ rectifier channel에 의해 K+의 단독 막전위인 -90 ㎷로 일정하게 유지
○ Na+ 채널과 Ca2+ 채널은 닫혀 있음
③ 2nd. 0단계 (탈분극) : 빠른 활동전위
○ 2nd - 1st. 활동전위에 의해 심실근세포 내부로 Na+가 유입되어 막전위가 상승
○ 2nd - 2nd. 막전위가 역치전위인 -70 ㎷ 이상 올라가면 빠르게 전압의존성 Na+ 채널이 열림
○ 2nd - 3rd. 막전위가 역치전위인 -70 ㎷ 이상 올라가면 빠르게 K+ 채널은 닫힘
○ 2nd - 4th. 오버슛(overshoot) : Na+ 채널이 닫히는 20 ㎷까지 빠르게 막전위가 올라가는 것
○ 2nd - 5th. L-type(long-opening) Ca2+ channel은 막전위가 -40 ㎷ 이상이면 열려 있고, Ca2+의 지속적인 유입을 발생
④ 3rd. 1단계 (이른 재분극)
○ 3rd - 1st. 막전위가 0 ㎷를 초과한 상태
○ 3rd - 2nd. 몇 개의 K+ 채널이 짧게 열렸다 닫혀 막전위를 0 ㎷ 근처로 낮춤
⑤ 4th. 2단계 (평탄 단계)
○ 4th - 1st. L-type Ca2+ channel은 여전히 열려 있어 Ca2+의 유입이 여전히 존재
○ 4th - 2nd. delayed rectifier K+ channel을 통해 K+가 유출
○ 4th - 3rd. Ca2+의 유입과 K+의 유출이 상쇄되어 막전위가 0 ㎷ 아래에서 거의 일정하게 유지됨
○ 평탄 단계는 신경세포 축삭의 절대적 불응기와 흡사하여 강축이 없음
⑥ 5th. 3단계 (재분극) : 이완기
○ 5th - 1st. Ca2+ channel은 서서히 불활성화됨
○ 5th - 2nd. K+의 유출이 Ca2+의 유입을 서서히 능가하여 막전위가 -90 ㎷를 향해 감소
○ 5th - 3rd. sarcolemmal Na+-Ca2+ exchanger, Ca2+-ATPase, Na+-K+-ATPase 등의 펌프가 작동하여 이온농도 항상성을 맞춤
⑶ 심실근의 수축
① 심실근 전위에서 평탄단계에 심실 수축이 이루어짐
② 근 수축 : Ca2+이 유입되면 트로포닌이 Ca2+와 결합할 수 있어 근육 수축
○ 1st. 세포막의 전압의존성 Ca2+ 열림
○ 2nd. 세포외 Ca2+이 세포 내로 유입
○ 3rd. 소포체의 Ca2+ 의존성 Ca2+ 통로(RyR) 열림
○ 4th. 소포체에서 Ca2+ 대량 방출
○ 5th. 근 수축
③ 근 이완 : Ca2+을 제거하면 트로포닌이 Ca2+와 결합하지 못해 근육 이완
○ 1st. 소포체의 Ca2+ 펌프 : Ca2+ 제거
○ 2nd. Na+-Ca2+ exchanger, Ca2+-ATPase, Na+-K+-ATPase에 의해 Ca2+를 세포외로 이동
○ 강심제는 Na+ / K+ pump를 억제하여 심장이 계속 수축한 상태로 유지되도록 함
5. 운동 [목차]
⑴ 조절에 따른 운동의 분류
① 반사적(reflexive) 운동 : 비자발적(involuntary), 정형화(stereotypic)
② 주기적(rhythmic) 운동 : 정형화(stereotypic)
③ 자발적(voluntary) 운동 : 목표지향적(goal-directed)
⑵ 부하에 따른 운동의 분류
① 등력성 수축 : 부하가 최대가 아닐 때 힘이 일정한 근수축
② 등장성 수축 : 부하가 최대일 때 길이가 일정한 근수축
⑶ 운동의 예시
① 상황 : 왼쪽 발이 압정을 밟았을 때
② 반응 : 왼쪽 다리는 구부리려고 하고, 오른쪽 다리는 펴지려고 함
○ 굴근(flexor) : 안쪽 근육
○ 신근(extensor) : 바깥쪽 근육
○ 다리가 구부려지는 경우 굴근은 수축, 신근은 이완
○ 다리가 펴지는 경우 굴근은 이완, 신근은 수축
③ 도식
6. 근육계 질환 [목차]
⑴ 다발성 경화증(multiple sclerosis)
⑵ 중증근무력증
① 뒤셴 근위축증(Duchenne muscular dystrophy, DMD)
⑶ 근위축성 축삭경화증(amyotrophic lateral sclerosis, ALS) 또는 루게릭병(Lou Gehrig's disease)
① 발병 : 척수와 뇌간의 운동신경세포가 퇴화 → 이들과 시냅스를 맺는 근육이 위축
⑷ 척수성 근위축증(spinal muscular atrophy, SMA)
① SMN1 유전자 결핍으로 근육이 점차 위축되는 희귀 질환
② 만 명당 약 1명꼴로 발생
⑸ DOMS(delayed onset muscle soreness)
① 정의 : 과격한 운동 후 한참 뒤에 근육통이 몰려오는 것
② 근육 수축의 분류
○ geometric contraction : 근육이 ATP 소모 시 수축도 인장도 하지 않는 것
○ concentric contraction : 근육이 ATP 소모 시 수축을 하는 것, 앞에서 배운 바와 같음
○ 예 : 등산할 때, 무릎을 굽혀서 땅에 힘을 주어 올라가는 것
○ eccentric contraction : 근육이 ATP 소모 시 인장을 하는 것
○ 예 : 하산할 때, 무릎을 펴는 근육이 땅으로부터의 충격으로 굽혀지려는 힘을 받는 것
③ 메커니즘
○ 1st. eccentric contraction에서 근육이 ATP를 사용하지만 근육 자체는 이완하는 일이 자주 발생
○ 2nd. 근육이 수축하려는 힘이 있음에도 외부 힘에 의해 당겨지므로 몇몇 액틴 섬유들이 튕겨져 나감
○ 3rd. 소수의 액틴 섬유가 하중을 견디게 되면서 액틴이 끊기는 현상이 나타남
○ 4th. 상처를 보호하기 위해 염증반응과 같은 생체 반응이 일어남
○ 5th. 열이 나거나 일시적으로 근육이 커 보이는 벌크업이 나타남; 근육이 부어오른 것
○ 6th. 근육통 발생
○ 7th. 추후에 같은 운동을 하면 근육통의 세기가 한층 덜함
○ 근육통의 세기가 덜한 것은 면역 현상과 유사
○ 면역은 대개 1년 정도 유지
입력: 2015.07.25 22:41
수정: 2022.04.26 02:13
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