7강. 신경발생학
추천글 : 【생물학】 뇌과학올림피아드 목차, 【생물학】 32강. 발생학
1. 신경관의 형성 [본문]
2. 신경관의 세포 증식 [본문]
3. 뇌포의 형성 및 분화 [본문]
4. 원시뇌의 발달 [본문]
5. 신경관 벽의 형태 변화 (연수) [본문]
6. 신경관 벽의 형태 변화 (소뇌, 대뇌) [본문]
7. 중심관의 부분적인 팽대 [본문]
8. 신경계의 성숙 [본문]
1. 1st. 신경관(Neural Tube)의 형성 [목차]
⑴ 1st - 1st. 수정란(Zygote)은 난할을 거쳐 내배엽(Endoderm), 중배엽(Mesoderm), 외배엽(Ectoderm)으로 구성되는 배아원반(Embryonic Disc)이 됨
⑵ 1st - 2nd. 외배엽 중 신경외배엽은 서서히 두꺼워져 신경판(Neural Plate)이라는 세포층을 형성
⑶ 1st - 3rd. Diverticulation : 신경판과 외배엽 사이 부분에 신경능선(Neural Crest)이라는 돌출 부위가 형성 (A)
① 신경능선 : 신경외배엽으로부터 분화하여 신경관을 형성하지 않는 조직
○ 예 : 뇌막, 척수막 등
⑷ 1st - 4th. 신경판 양쪽이 더 들어 올려져 신경고랑(Neural Groove)이 형성 (B)
⑸ 1st - 5th. 양쪽 신경능선 부위가 서로 만나 중앙에서 가장자리 순으로 융합하는데, 나중에 머리쪽과 꼬리쪽 끝을 제외한 모든 부분이 합쳐져 신경관(Neural Tube)이 형성 (C)
① 앞신경구멍(Anterior Neuropore) : 머리쪽에 있는 신경관에 있는 입구
② 뒤신경구멍(Posterior Neuropore) : 꼬리쪽에 있는 신경관에 있는 입구
Figure. 1. 이 단계에서의 신경관의 형태
수정 후 23일경의 이미지로 1-2일 후에 신경구멍이 닫힘
⑹ 1st - 6th. 신경관은 곧 양 구멍이 막힘 (이 관의 내강(Lumen)을 중심관(Central Canal)이라고 부름)
① 척삭(Notochord) : 발생단계에서 신경관이 닫히도록 유도하는 구조
② 이게 닫히지 않으면 무뇌증(Anencephaly)이나 척추갈림증(Spina Bifida)이 생김
⑺ 1st - 7th. 신경능선에 있던 세포들은 여러 곳으로 퍼져 나가며, 척수신경절(Spinal Ganglion) 또한 신경능선세포가 만듦 (D)
Figure. 2. 신경관의 형성 과정
2. 2nd. 신경관의 세포 증식 [목차]
⑴ 2nd - 1st. 초기에 신경관 벽 전체가 세포 몇 층으로 구성돼 있음
⑵ 2nd - 2nd. 신경관 벽에 있던 세포층은 세포분열을 통해 점점 두꺼워짐
⑶ 2nd - 3rd. 이들 세포층은 외투층(Mantle Layer)을 형성하며 나중에 신경세포들로 분화
⑷ 2nd - 4th. 외투층 세포의 신경섬유들이 자라나 가장자리층(Marginal Layer)을 만듦
⑸ 2nd - 5th. 신경관 가장 안쪽 중심관과 접하는 부분에서 신경상피세포층(Neuroepithelial Layer)이 형성되고 나중에 내실막층(Ependymal Layer)이 됨
Figure. 3. 신경관 벽세포의 증식, 이동, 분화
⑹ 2nd - 6th. 외투층에서 배쪽(Ventral)에 있는 신경세포들(기저판, Basal Plate)은 운동신경세포가 되고, 등쪽(Dorsal)에 있는 신경세포들(날개판, Alar Plate)은 감각신경세포가 됨
⑺ 2nd - 7th. 신경관의 유도구조
Figure. 4. 발생 단계의 척수의 단면
3. 3rd. 뇌포의 형성 및 분화 [목차]
⑴ 3rd - 1st. 신경관에서 3개의 뇌포(Brain Vesicle)인 전뇌, 중뇌, 능뇌가 형성
⑵ 3rd - 2nd. 전뇌(앞뇌, Prosencephalon, Forebrain) : 종뇌, 간뇌로 분화
① 종뇌(Telencephalon) : 대뇌 반구(Cerebral Hemisphere), 기저핵(Basal Ganglia)로 분화
○ 기저핵 : 줄무늬체(Corpus Striatum), 편도체(Amygdala)로 분화
② 간뇌(Diencephalon) : 시상(Thalamus)으로 분화
○ 특징 : 변연계를 구성
○ 시상 : Dorsal Thalamus, Epithalamus, Hypothalamus, Subthalamus, Metathalamus로 분화
⑶ 3rd - 3rd. 중뇌(Mesencephalon, Midbrain) : 성숙한 중뇌(Midbrain)로 분화
① 특징 1. 모든 동물이 가지고 있음
② 특징 2. 고등동물일수록 상대적 크기↓
⑷ 3rd - 4th. 능뇌(Rhombencephalon, Hindbrain) : 성숙한 후뇌, 연뇌로 분화
① 특징 : 고등동물일수록 발달
② 성숙한 후뇌(Metencephalon) : 소뇌(Cerebellum), 뇌교(Pons)로 분화
③ 연뇌(Myelencephalon) : 연수(Medulla Oblongata)로 분화
⑸ 3rd - 5th. 척수는 거의 변화가 없음
가운데 그림은 일차 뇌포(Primary Vesicle)를, 오른쪽 그림은 이차 뇌포(Secondary Vesicle)를 보여줌
전뇌(Prosencephalon) |
종뇌(Telencephalon) |
외투(피질)(Pallium, Cortex)) |
신피질(Neopallium, Neocortex) |
대부분(90%) |
구피질 (Paleopallium, Paleocortex) |
해마옆이랑(Parahippocampal Gyrus), 조롱박피질(Pyriform Cortex), 앞천공질(Anterior Perforated Substance), 터미널옆이랑(Paraterminal Gyrus), 뇌량하부이랑(Subcallosal Gyrus), 후각뇌(Rhinencephalon) |
|||
고피질(Archipallium, Archicortex) |
치아이랑(Dentate Gyrus), 작은다발이랑(Fasciolar Gyrus), 회색층(Induseum Griseum), 해마(Hippocampus) |
|||
선조체(Striatum) |
신선조체(Neostriatum) |
조가비핵(Putamen), 꼬리핵(Caudate Nucleus) |
||
구선조체(Paleostriatum) |
창백핵(Globus Pallidus, Pallidum) |
|||
고선조체(Archistriatum) |
편도핵(Amygdaloid Nucleus) |
|||
간뇌(Diencephalon) |
시상(Thalamus) |
신시상(Neothalamus) |
등쪽 시상(Dorsal Thalamus) |
|
구시상(Paleothalamus) |
수판내핵(Intralaminar Nuclei) |
|||
중뇌(Mesencephalon) |
신중뇌(Neomesencephlon) |
대뇌섬유다리(Cerebral Peduncle, Crus Cerebri) |
||
구중뇌(Paleomesencephloan) |
중간뇌뒤판(Tegmentum) |
|||
능뇌(Rhombencephalon) |
소뇌(Cerebellum) |
신소뇌(Neocerebellum, Cortocopontocerebellum, Cerebrocerebellum) |
대부분(80%); 후엽(Posterior Lobule) |
|
구소뇌(Paleocerebellum, Spinocerebellum( |
전엽(Anterior Lobe) |
|||
| 고소뇌(Archicerebellum, Vestibulocerebellum) | 타래(Flocculus), 결절(Nodulus) | |||
| 척수(Spinal Cord) | 신척수(Neospinal Cord) | 척수시상로(Spinothalamocortical Pathway) | ||
| 구척수(Paleospinal Cord) | 척수그물시상피질로(Spinoreticulothalamocortical Pathway) | |||
Table. 1. 개체발생(Ontogenesis) 중 뇌포에서의 종족발생(Phylogenesis)
인간의 피질(Cortex, Pallium)의 대부분은 신피질임
4. 4th. 원시뇌의 발달 [목차]
⑴ 4th - 1st. 뇌굽이(Flexure) 형성
Figure. 6. 뇌굽이 형성
⑵ 4th - 2nd. 외형 변화 과정
Figure. 7. 외형 변화 과정
⑶ 4th - 3rd. 뇌의 외형적 형태는 수정 후 8주 안에 형성되나 이 당시는 물주머니에 불과하지 않음
5. 5th. 신경관 벽의 형태 변화 (연수) [목차]
⑴ 5th - 1st. 오직 연수만이 외투층과 가장자리층의 이동이 관찰됨 (A)
Figure. 8. 발생 단계의 척수와 연수의 모식도(위)와 어른 척수와 연수의 단면 사진(아래).
회색질은 밝게, 백색질은 어둡게 염색돼 있다. 연수 아래에 꼬불꼬불한 모양의 또다른 회색질이 Inferior Olivary Nucleus가 있다.
Figure. 9. 중뇌의 모식도
⑵ 5th - 2nd. 연수에서 세포가 없는 뇌실벽이 톱니 모양으로 벌어짐
6. 6th. 신경관 벽의 형태 변화 (소뇌, 대뇌) : 소뇌를 중심으로 설명, 피질(이랑, 고랑)이 만들어지는 과정 [목차]
⑴ 6th - 1st. 증식(Proliferation) : 외투층에서 일종의 신경세포인 과립세포(Granule Cell)들이 증식
⑵ 6th - 2nd. 이주(Migration) : 증식된 세포들 중 반이 피질 쪽으로 이주함
① 실제로는 외투층 세포들이 교세포도 만들어야 하기 때문에 반보다 덜한 숫자가 이주를 함, 따라서 '반'이라는 말은 외투층 세포가 오직 이주세포들로만 증식할 때 성립
② 6th - 2nd - 1st. 방사신경 교섬유(Radial Glial Fiber)가 가이드가 되어 세포가 일자로 이주하도록
③ 6th - 2nd - 2nd. 과립세포들이 소뇌 피질 바로 아래쪽까지 이동하여 바깥과립층(External Granular Layer)이라는 새로운 회색질(Gray Matter)을 만듦 (B, C)
④ 6th - 2nd - 3rd. 바깥과립층을 이루던 과립세포들이 다소 안쪽으로 이동
○ 피질의 최외측에 세포들이 성기게 있는 분자층(Molecular Layer)이 생기는 메커니즘
⑤ 6th - 2nd - 4th. 동시에 푸르키녜 세포(Purkinje Cell)들도 만들어져 과립층보다 바깥으로 이주함 (B, C)
⑥ Inside-out Phenomenon : 소뇌와 대뇌의 발생 과정에서 늦게 이주한 세포들이 빨리 이주한 세포들보다 바깥에 위치하는 현상, 즉 가장 바깥층에 있는 세포들이 가장 마지막에 생성
○ 이유 : 뒤늦게 이주한 세포들이 빨리 이주한 세포들을 통과하면서 세포 간 연결을 만들 수 있기 때문
○ 이유 보충 : 일단 모든 연결을 만든 뒤 필요 없는 연결은 잘라버리면 됨
○ 축방향 이동(Radial Migration)은 80%, 접선방향 이동(Tangential Migration)은 20% 정도
⑶ 6th - 3rd. 분화(Differentiation) : 과립세포, 푸르키녜 세포, 기존 외투층 세포는 분화를 거침, 외투층 세포들은 소뇌 깊이 위치하는 여러 신경핵(Deep Cerebellar Nuclei)이 됨 (D)
① 6th - 3rd - 1st. 세포가 이주할 때 세포들은 이주에 적합하도록 작고 날렵하며, 이주가 완료되면 크기가 대략 10배 커짐
⑷ 6th - 4th. 위와 같은 과정으로 대뇌와 소뇌의 구조는 기저핵(Basal Ganglia) - 수질(Medulla) - 피질(Cortex)이 됨
○ 신경세포체 - 신경섬유 - 신경세포체의 구조
○ 회색질 - 백색질 - 회색질의 구조
○ (참고) 척수의 외투중간대는 회색질이고 주변대는 백색질임
Figure. 11. 쥐 배아의 발생 과정 중 신경관, 척수, 소뇌의 단면
⑸ 증식은 뇌실 특이적 현상이고, 이주는 중추신경계 특이적 현상임
7. 7th. 중심관의 부분적인 팽대 [목차]
⑴ 신경관 내강인 중심관이 부분적으로 넓어지면서 부위에 따라 여러 뇌실을 만듦
① 맥락얼기(Choroid Plexus) : 뇌척수액(CSF, Cerebrospinal Fluid)을 분비함
② CSF : Lateral Ventricle → 3rd Ventricle → 4th Ventricle을 지나며 흐름
⑵ 척수(Spinal Cord) : 내강이 태생 그대로의 모양을 유지하며, 그대로 중심관이라고 부름
⑶ 연수(Medulla Oblongata)와 교뇌(Pons) : 내강이 상당히 팽창되고, 제4뇌실(4th Ventricle)이라고 부름
⑷ 중간뇌(Midbrain) : 내강은 비교적 원래의 모습을 유지하고, 중뇌수도(Cerebral Aqueduct)라고 부름
⑸ 간뇌(Diencephalon) : 내강은 팽창돼 있고 정중면(Median Plane)에 하나 있으며 제3뇌실(3rd Ventricle)이라고 부름
⑹ 종뇌(Telencephalon) : 내강은 팽창돼 있고 좌우 반구에 각각 하나씩 있으며 가쪽뇌실(Lateral Ventricle)이라고 부름
⑺ 뇌실사이구멍(Interventricular Foramen) : 제3뇌실과 가쪽뇌실은 뇌실사이구멍으로 연결돼 있음
⑻ 뇌척수액(CSF; Cerebrospinal Fluid) : 중심관과 모든 뇌실 내를 흐르는 액체
8. 신경계의 성숙 [목차]
⑴ 분열기 : 태아 2/3 시기까지
① 약 280억 개로 세포 수 증가 : 뇌에 100억 개 이상이 집중
⑵ 급성장기 : 출생 후 2개월까지
① 수상돌기, 축삭의 급속한 발달, 기본적 시냅스 형성
② 출생 시 : 성인의 24%
③ 침팬지 : 출생 시 성체의 60%. 생후 1년 내에 발달 중단
⑶ 출생 후 2년
① 기본적 연결망이 완성되어 학습 준비
② 학습 및 경험에 따라 세포 생장 및 연결망 확충
⑷ 6살
① 어른 뇌의 95% 크기
② 뇌세포 생장 계속 : 16 ~ 18세까지
⑸ 18세 이후
① 하루에 뇌 세포가 5만 개씩 소실
⑹ 노인성 치매
① 새로운 연결망 구축 불가, 연결망 단절
입력 : 2018.09.15 23:57
수정 : 2022.06.06 23:30
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