3강. 신경생리학
추천글 : 【생물학】 뇌과학올림피아드 목차
1. 뇌의 특징 [본문]
2. 뉴런 [본문]
3. 교세포 [본문]
4. 휴지막 전위 [본문]
5. 차등적 전위 vs 활동 전위 [본문]
6. 활동전위 생성 [본문]
7. 활동전위 전도 [본문]
8. 화학적 시냅스 [본문]
9. 대뇌와 소뇌의 조직학적 모습 [본문]
10. 학습 및 기억 [본문]
1. 뇌의 특징 [목차]
⑴ 두개골 속 뇌척수액에 잠겨 있으며 3중 뇌막(연질막, 거미막, 경질막)으로 보호
⑵ 1,000 ~ 2,000억 개의 뉴런으로 구성
⑶ 약 10배에 해당하는 교세포들이 뉴런을 지지
⑷ 사람 뇌 무게 : 체중의 2 % (1200~1400 g)
⑸ 사람 뇌 부피 : 1400 mL. 유인원의 경우 400 mL
⑹ 대사 : 총 산소 소비의 20 %, 총 혈류의 20 %
⑺ 뇌는 10 ~ 60 W의 일률로 에너지를 사용 : 0.1 nW / neuron
⑻ 뇌는 오직 포도당을 에너지원으로 사용 : 포도당이 지속적으로 제공되지 않으면 뇌에 있는 포도당은 10분만에 고갈
⑼ 염색법
Figure. 1. 뇌 단면의 염색법; 좌측부터 Golgi, Nissl, Weigert
2. 뉴런(neuron) [목차]
⑴ 뉴런의 구조
① 짧게는 2 ~ 3 mm, 긴 것은 1 m 정도
② 신경세포체(cell body, soma)
○ 핵, 리보솜, 소포체, 골지체, 미토콘드리아 등 존재
○ 중앙에 핵(nucleus)이 있으며, 핵 중앙에 뚜렷한 핵소체(인, nucleolus)가 있음
○ 리보솜이 많아 염기성 염색약에 의해 염색됨
○ 니슬 소체(Nissl body)
○ 조면소포체 리보솜 및 과립세포질세망(rough endoplasmic reticulum)이 염색되어 표범무늬처럼 보이는 것
○ 니슬 염색에 사용되는 염색약은 염기성 염색약
Figure. 2. 척수신경절 단면을 촬영한 것
크고 빨갛게 보이는 것들은 신경절 세포(ganglion cell)
③ 수상돌기(dendrite) : 가지처럼 뻗어나온 신경돌기
○ 수초(myelin)로 싸여 있지 않음
○ 다른 세포로부터 정보를 받아들임 (postsynaptic)
○ 수상돌기 가시(dendrite spine) : 표면적을 넓혀줌
○ 흥분성 뉴런은 가시와 붙고, 억제성 뉴런은 줄기와 붙음
Figure. 3. 피라미드 세포(pyramidal cell)의 수상돌기
흥분성 시냅스는 빨강, 억제성 시냅스는 파랑으로 표시돼 있음
④ 축삭돌기(axon) : 신경섬유(nerve fiber)라고도 함
○ 수초로 싸여 있음
○ 유수신경 : 수초로 싸여 있는 신경
○ 무수신경 : 수초로 싸여있지 않은 신경(예 : 오징어의 축삭)
○ 길이 : 최대 1 ~ 1.5 m
○ 다른 세포로 정보 전달 (presynaptic)
○ 축색돌기 가지(axon collateral)
⑤ 시냅스 말단(nerve terminal, bouton)
⑵ 뉴런의 생성
① 약 860억 개 존재. 시냅스는 1014 - 1015개
② 뉴런의 생장 및 표적 세포와의 연결은 배 발생 단계에서 시작하고 학습 훈련을 통해 강화됨
③ 손상 시 일부 뉴런만 재생될 수 있음 : 뉴런 잔해나 세포체가 없으면 재생될 수 없음
⑶ 뉴런의 분류
① 기능에 따른 분류
○ 구심성 뉴런(감각뉴런, afferent neuron, sensory neuron) : 등쪽(dorsal)에 분포한 척수를 통해 중추신경계로 전달
○ 원심성 뉴런(운동뉴런, efferent neuron, motor neuron) : 배쪽(ventral)에 분포한 척수를 통해 중추신경계에서 전달
○ 연합뉴런(사이신경뉴런, interneuron) : 구심성뉴런과 원심성뉴런을 연결
② 축삭의 유무에 따른 분류
○ I 형 : 유축삭. 활동 전위 발생. 운동 뉴런 및 감각 뉴런
○ II 형 : 무축삭. 활동 전위 불발. 연합 뉴런
③ 축삭의 시반초(미엘린, 시반세포) 유무에 따른 분류
○ 유수신경 : 척추동물의 운동 뉴런, 감각 뉴런
○ 무수신경 : 무척추동물의 뉴런, 척추동물의 연합 뉴런
⑷ 뉴런의 종류
① 단축신경세포(홑극신경세포, unipolar neuron)
○ 한쪽 방향으로 수상돌기와 축삭돌기가 있는 뉴런
○ 무척추동물에 존재
② 슈도단축신경세포(거짓홑극신경세포, pseudo unipolar neuron)
○ 하나의 축삭이 둘로 갈라져 각각 수상돌기와 축삭돌기 역할을 함
○ 예 : 척수신경절(spinal ganglion)의 감각 신경절세포
③ 양축신경세포(bipolar neuron)
○ 세포체에서 축삭돌기 하나의 수상돌기 하나만 나온 형태
○ 예 : 망막세포, 후각세포
④ 다축신경세포(뭇극신경세포, multipolar neuron)
○ 세포체에서 축삭돌기 하나와 여러 개의 수상돌기가 나온 형태
○ 예 : 대부분의 뉴런
Figure. 4. 뉴런의 종류
⑸ 세포막 고정법 실험(patch clamp method)
① 살아있는 세포의 세포막에 패치를 붙여서 전기 생리학을 연구하는 데 사용하는 기술
3. 교세포(glia) [목차]
⑴ 약 1조 개가 존재
① 어원은 풀(glue), 신경계의 결합조직 같은 역할
② 아직 기능이 모두 밝혀지지는 않았지만 굉장히 중요한 기능을 할 것으로 여겨짐
⑵ 성상교세포(별아교세포, astrocyte)
① 교세포 중 가장 큰 세포
② 종류 : 원형질성상교세포(Protoplasmic Astrocyte), 섬유성상교세포(fibrous astrocyte)
③ 위치 : 세포질돌기를 내어 한쪽으로는 혈관에, 다른쪽으로는 신경세포, 연질막(pia meter), 신경섬유 등에 닿아 있음
④ 기능
○ 물리적 지지
○ 랑비에결절을 덮어서 축삭이 노출되는 것을 막아줌
○ 뉴런 주변의 높아진 칼륨 이온을 재흡수
○ 글루탐산을 흡수하여 글루타민으로 전환
○ 밀착연접을 형성하여 물질이동을 차단하는 혈액-뇌 장벽(blood brain barrier; BBB)을 유지
○ (주석) BBB는 모세혈관에 있는 밀착연접으로 이해할 수 있음
○ 줄기세포로 작용하여 새로운 신경세포와 신경교세포의 형성에 기여
⑶ 희소돌기아교세포(oligodendrocyte) : 중추신경계에서 신경섬유의 수초를 형성
① 한 개의 수초세포가 여러 뉴런을 감쌈
Figure. 5. 중추신경계에 있는 희소돌기아교세포
⑷ 슈반세포(Schwann cell) : 말초신경계에서 신경섬유의 수초를 형성
① 한 개의 수초 세포가 한 뉴런을 여러 번 감쌈
Figure. 6. 말초신경계에 있는 슈반세포
⑸ 미세아교세포(microglia)
① 단핵포식계통(mononuclear phagocytic system)에 속하는 세포로 포식기능이 있음
○ 대식세포(macrophage)의 일종 : 참고로 대식세포도 단핵포식계통에 속함
② 신경계에서 면역기능에 관여함
⑹ 뇌실막세포(ependymal cell) : 중심관과 뇌실의 안쪽을 덮는 상피세포
① 섬모가 존재하여 뇌척수액의 미세유동에 관여
② 혈관내피세포 사이의 틈에 밀착연접(BBB)이 존재하여 혈장과 뇌조직액 사이에서 물질이동 제한
Figure. 7. 여러 종류의 교세포
4. 휴지막 전위(equilibrium potential) [목차]
⑴ 세포막 전위는 세포 바깥을 기준으로 세포 안쪽의 상대적인 전위로 나타내고 ㎷로 표기
⑵ 안쪽이 바깥쪽에 비해 음전하를 띠고 있는 상태로 평형 (- 70 ㎷)
① 신경세포막 내외의 하전된 이온들의 불균일한 분포
② 세포막의 선택적 투과성 (Na+ < K+) : 일부의 K+ 채널이 열려 있음
③ Na+/ K+ 펌프 : Na+ 3분자를 바깥으로, K+ 2분자를 안으로 순차적으로 이동시킴
④ 막 안의 음전하 단백질의 인력
⑶ 네른스트 방정식(Nernst equation)
① 유도 : G = -RT lnQ = -nFE
② 이해
○ 내부 이온이 외부 이온보다 많을 때, 내부에서 외부로 이온이 이동하려는 힘(삼투퍼텐셜)이 존재
○ 평형상태이므로 외부에서 내부로 이동하는 힘이 존재해야 함
○ 내부 전하가 음(E < 0), 외부 전하가 양(E > 0)일 때 존재하는 전기퍼텐셜이 그러한 힘을 제공
○ ⑵와 같은 이유로 해당 전기퍼텐셜이 존재하고, 이온의 삼투퍼텐셜의 비대칭성 유지
③ 응용
○ 세포외액에 K+를 처리하는 경우 K+ pump가 K+를 pumping in 하여 휴지막 전위가 높아짐
○ 보충 : 오직 K+만 존재하는 경우 K+의 처리는 휴지막 전위에 영향을 주지 않음
○ 외부 이온(예 : Na+)의 농도가 높을수록 막전위가 낮아져 활동전위 빈도 감소
○ 내부 이온(예 : K+)의 농도가 높을수록(고칼륨혈증) 역치가 높아져 쉽게 활동전위 유발
○ 내부 이온(예 : K+)의 농도가 낮을수록(저칼륨혈증) 역치가 낮아져 활동전위 빈도 감소
⑷ 골드만 평형식(Goldman-Hodgkin-Katz equation)
○ 네른스트 방정식은 이온 하나만 관여할 때의 평형전위만 계산할 수 있음
○ 실제 세포막 전위에 적용 시 각 이온의 기여도 P는 세포막 투과성과 이온 분포로 상이하게 나타남
○ EK+ = -88 mV
○ ENa+ = 53 mV
○ ECa2+ = 145 mV
○ ECl- = -58 mV
○ 휴지막 전위는 전기전도도가 높은 이온의 평형 전위 값에 가까워짐
5. 차등적 전위 vs 활동전위 [목차]
⑴ 차등적 전위(단계적 전위) : 이온의 유입에 비례하여 막전위가 변함
⑵ 활동전위 : 항상 일정한 크기의 막전위 변화 유발
⑶ 크기 : 더 먼 곳으로 전파될수록 크기가 작아짐 vs 크기가 항상 일정
⑷ 채널 : 기질 의존성 채널 vs 전압 의존성 채널
① 채널의 전체 양은 활동전위 유발 장소가 더 많음
⑸ 관련 이온 : Na+ (흥분성), K+, Cl- (억제성) vs Na+, K+
⑹ 위치 : 수상돌기, 신경세포체 vs 축삭
① 축삭둔덕의 경우 단계적 전위와 활동전위가 모두 관여
6. 활동전위 생성 [목차]
⑴ 실무율의 법칙(all or none)을 따름
⑵ 채널
① Na+ 채널 : 활성화문, 불활성화문 존재
② K+ 채널
③ 채널 오픈 시간 : Na+ 채널 < K+ 채널
④ 채널이 열리는 속도 : Na+ 채널 > K+ 채널
⑶ 1st. 휴지상태(equilibrium state)
① 나트륨 채널 : 활성화문 닫힘, 불활성화문 열림
② 칼륨 채널 : 닫혀 있음
⑷ 2nd. 차등전위(graded potential)
① 인근 축삭으로부터 Na+이 유입되면 소수의 전압의존성 Na+ 채널 열림
② 열린 전압의존성 Na+ 채널은 다른 닫힌 전압의존성 Na+ 채널의 열림 유도
⑸ 3rd. 탈분극(depolarization)
① 역치 전위 : -40 ~ -50 ㎷, 역치 이상으로 탈분극되어야 활동전위가 발생
② 나트륨 채널 : 활성화문 열림, 불활성화문 닫힘
③ 칼륨 채널 : 닫혀 있음
⑹ 4th. 막전위 하강(falling phase)
① 나트륨 채널 : 활성화문 열림, 불활성화문 닫힘 (30 ㎷에 도달 직후)
② 칼륨 채널 : 30 ㎷가 되기 직전 칼륨이온의 유출로 막전위 하강
③ 성상교세포가 칼륨 이온 유출 속도 조절
⑺ 5th. 재분극(repolarization)
① 나트륨 채널 : 활성화문 닫힘, 불활성화문 닫힘
② 칼륨 채널 : 열림
③ 절대적 불응기 존재
⑻ 6th. 과분극(hyperpolarization)
① 나트륨 채널 : 활성화문 닫힘, 불활성화문 열림
② 칼륨 채널 : 닫히고 있는 단계
③ 휴지막 전위 생성 기작에 의해 서서히 -70 ㎷ 회복
④ 상대적 불응기 존재
⑼ 불응기(refractory period)
① 칼륨 이온이 축삭에서 나가고 막전위가 다시 -70 ㎷로 이동하는 시간
② 절대적 불응기 : 막전위가 역치를 넘는 순간부터 재분극이 되는 순간까지
○ 자극 강도에 관계없이 활동전위 생성 불가
○ 불활성화문인 h gate가 닫혀 있는 상태
③ 상대적 불응기 : 과분극이 일어나는 시점부터
○ 불활성화문인 h gate가 열려 있고 활성화문인 m gate가 닫혀있는 상태
○ 아주 강한 자극에 의해 막전위가 역치값을 넘으면 활성화문이 열려 활동전위 생성 가능
⑽ 외부 Na+ 농도에 따른 활동전위 양상
Figure. 8. 외부 Na+ 농도에 따른 활동전위 양상
⑾ 억제제
① 테트로도톡신(tetrodotoxin) : 전압의존성 Na+ 통로를 비가역적으로 억제
○ 주로 복어의 난소나 간에 함유 되어 있는 독소
○ 복어 자체는 나트륨 채널 단백질의 변이로 복어독이 작용하지 못함 : 그 변이는 아미노산 1개 차이에 불과함
② 테트라에틸암모늄(tetraethyllammonium) : 전압의존성 K+ 통로를 차단
③ 보톡스 : 근신경 접합부에서 전압의존성 Ca2+ 통로 억제 → 신경전달물질인 아세틸콜린 방출 억제 → 근육 마비
④ CPZ : 신경전달물질의 분비를 감소시키거나 억제
7. 활동전위 전도 [목차]
⑴ 국소전류 방식 : 이웃부위를 탈분극시키며 역치 전위 형성, 자발적 전도(regenerative conduction)
⑵ 활동전위가 발생된 부위는 불응기에 있기 때문에 한쪽 방향으로만 전도
⑶ 도약전도
① 수초화(myelination)
○ 수초는 생후 1년에 다다를 때까지 서서히 만들어짐
○ 희소돌기아교세포 : 세포돌기를 내어서 주변 신경섬유를 감싸는 수초를 만듦
○ 슈반세포 : 세포 자체가 신경섬유를 말아 감싸면서 수초를 만듦
○ 수초는 마주보는 세포막끼리 거의 맞닿아 세포막이 이중으로 된 상태에서 축삭을 돌돌 말아 감은 것으로 수초를 이루는 주성분은 세포막을 이루는 주성분인 지질(lipid)
○ 수초 형성이 이런 식으로 만들어지기 때문에 수초에는 단락이 있게 되는데, 이를 랑비에결절(node of Ranvier)이라고 함
A. 각각 희소돌기아교세포와 슈반세포가 수초를 만드는 모습
B. 슈반세포의 인이 검정색 점으로 나타나 있음
C. 랑비에결절을 그린 모식도
② 수초는 절연체 → 활동전위가 수초가 없는 부위에서만 형성 → 속도 ↑
○ 활동전위를 생성하는데 시간 = 나트륨 이온 및 칼륨 이온이 국부적으로 확산되는 시간
○ 신경 축삭에서 매 부분마다 활동전위를 생성하지 않도록 절연체로 감쌈
③ 도약전도(saltatory conduction) : 활동전위가 한 랑비에 결절에서 다음 랑비에 결절로 도약하는 현상
○ 랑비에 결절 : 전압 개폐형 이온채널이 있어 능동적 전파
○ 결절 사이 : 전압 개폐형 이온채널이 없어 수동적 전파
○ 도약전도 : 결절에 이르러 역치 이상으로 유지되면서 활동전위가 발생
⑷ 전파속도
① 135 m/초
② 신경 직경이 클수록 전도 속도가 빠름
③ 인간은 신경을 통해 39 mA의 미세전류가 흐르고 있음
8. 화학적 시냅스 [목차]
⑴ 시냅스(synapse)
① 종류 1. 전기적 시냅스
○ 특징 : 양방향성, 간극연접(코넥손), 매우 빠름, 시냅스 간극이 좁음
○ 예 : 심장근, 중추신경계
② 종류 2. 화학적 시냅스(chemical synapse)
○ 특징 : 일방향성, 시냅스 간극이 넓음, 신경전달물질을 토통한전달
○ 신경전달물질을 방출해야 하므로 전압개폐성 Ca2+ 채널 존재
○ 신경전달물질들은 시냅스전 뉴런들이 흡수해 제거
○ 니코틴성 채널 : 신속한 반응, 시냅스후 뉴런의 이온통로 열림과 관련
○ 무스카린성 채널 : 느린 반응, 시냅스후 뉴런의 2차 신호 전달과 관련
⑵ 화학적 시냅스의 원리
① 신경전달물질(neurotransmitter)
Figure. 10. 화학적 시냅스의 구성요소
⑶ 신경전달물질의 합성 및 저장 : 연접소포(synaptic vesicle)에 저장
Figure. 11. 신경전달물질의 합성 및 저장
⑷ 신경전달물질의 방출
① 칼슘이온이 연접소포와 시냅스전 뉴런의 세포막과의 결합을 촉진
② 연접틈새(synaptic cleft)로 신경전달물질 유리
③ 시냅스 리본(synaptic ribbon) : 칼슘 유입이 집중된 곳에 국소적으로 분포함, 시냅스 소포들을 데리고 다니면서 시냅스 소포의 유리 촉진
Figure. 12. 엑소사이토시스를 통한 신경전달물질의 방출
⑸ 시냅스후 전위
① 흥분성 시냅스후 전위(EPSP, excitatory postsynaptic potential) : Na+ 투과(유입)로 탈분극
Figure. 13. 흥분성 시냅스후 전위
② 억제성 시냅스후 전위(IPSP, inhibitory postsynaptic potential) : K+ 유출 또는 Cl- 유입으로 과분극
Figure. 14. 억제성 시냅스후 전위
③ 역전 전위(reversal potential) : 시냅스후 전류(EPC)가 발생하지 않게 하는 막 전위
⑹ 시냅스합(synaptic integration)
① 공간합(spatial summation), 시간합(temporal summation)
② shunting inhibition
Figure. 16. shunting inhibition
⑺ 신경전달물질의 종류
① 아세틸콜린(Ach) : 콜린 + 아세틸 coA
○ 운동신경 (근육) : 흥분성
○ 자율신경 : 흥분성. 대사작용 억제
○ 부교감신경 : 흥분 또는 억제성. 부교감신경의 조절
○ 중추신경계 : 흥분성
○ 무척추동물 : 흥분 또는 억제성
○ 아세틸콜린의 분비 과정
Figure. 17. Ach의 분비 과정
○ 니코틴성 아세틸콜린 수용체(nAchR) : 흥분성. 자율신경의 신경절 및 운동신경의 근-신경 접합부에서 관찰
Figure. 18. nicotinic acetylcholine receptor
○ 무스카린성 아세틸콜린 수용체(mAchR) : 흥분 또는 억제성. 부교감신경 말단에서 관찰
Figure. 19. Muscarinic acetylcholine receptor
○ 보톨리누스 톡신 : 부패한 육류 등에 있음. 시냅스 소포와 세포막의 융합을 방해
○ 테타누스 톡신 : 파상풍균 등에 있음. 시냅스 소포와 세포막의 융합을 방해
○ 무스카린 : 독버섯 등에 있음. 아세틸콜린과 수용체의 결합을 방해
○ 나자톡신 : 코브라 등에 있음. 아세틸콜린과 수용체의 결합을 방해
○ 코브라의 나자톡신 : 아세틸콜린과 수용체의 결합을 방해
○ 쿠라레 (d-튜보쿠라린) : 아세틸콜린과 수용체의 결합을 방해
○ 아트로핀 : 아세틸콜린과 수용체의 결합을 방해
○ 아세틸콜린 분해 억제물질 : 사린 신경가스, 살충제
② 에피네프린, 노르에프네프린 : 카테콜 아민
○ 교감신경 후절 : 흥분 또는 억제성. 대사작용 촉진, 심장박동 증가
○ 중추신경계 : 흥분 또는 억제성. 교감신경, 면역반응 조절
③ 세로토닌 : 카테콜 아민
○ 중추신경계 : 억제성. 식욕, 순환기 기능, 수면, 집중력, 감정 조절
④ 도파민 : 카테콜 아민
○ 중추신경계 또는 말초신경계 : 흥분 또는 억제성. 감정, 운동신경의 조절
○ 결핍증 : 정신분열증, 파킨슨병 (운동 통합 조절 이상)
⑤ 글리신 : 아미노산
○ 척수 : 억제성. 운동 뉴런의 흥분 억제
○ 아프리카 원주민 독침 : 글리신 수용체 억제 → 척수의 회로가 과도한 흥분 → 마비
⑥ 글루탐산 : 아미노산
○ 중추신경계 : 흥분성. 운동 뉴런의 자극, 학습과 기억 (LTP)
⑦ GABA(γ-aminobutyric acid) : 아미노산
○ 중추신경계 : 억제성. 세포 신호 전달
○ 결핍증 : 자제력 상실, 알코올 민감, 과대망상
⑧ 엔돌핀(엔도르핀, endorphin) : 펩티드
○ 중추 신경계 : 흥분 또는 억제성. 쾌감 유발, 통증 억제
⑨ 엔케팔린(enkephalin) : 펩티드
○ 중추 신경계 : 쾌감 유발, 통증 억제
⑩ 히스타민
○ 일부 중추신경계 : 각성
⑪ P 물질
⑫ NO
⑬ 프로스타글란딘
9. 대뇌와 소뇌의 조직학적 모습 [목차]
⑴ 신경계에서 신경세포체는 대개 같은 기능을 하는 것끼리 모여서 존재
① 기저핵(basal ganglion)
② 시상(thalamus)
③ 여러 종류의 신경핵(nucleus)
④ 척수 회색질(gray matter)
⑤ 신경절(ganglion)
⑵ 대뇌(cerebrum)의 조직학적 모습
① 표면에 회색질(gray matter), 안쪽에 백색질(white matter)이 존재하며 6개의 층으로 세분화
○ 분자층(molecular layer)
○ 대뇌 피질의 가장 바깥쪽에 해당
○ 신경세포는 거의 없음
○ 뇌 표면에 평행하게 주행하는 신경섬유들이 있음
○ 바깥과립층(external granular layer) : 과립세포(granule cell), 교세포 등이 존재
○ 과립층은 외부로부터 신호를 받는 세포층임
○ 바깥피라미드층(external pyramidal layer) : 피라미드 모양의 피라미드세포(pyramidal cell)가 존재
○ 피라미드층은 외부로 신호를 전달하는 세포층임
○ 속과립층(internal granular layer) : 작은 과립세포가 치밀하게 배열되어 있음
○ 속피라미드층(internal pyramidal layer) : 가장 큰 피라미드세포(pyramidal cell)가 존재하는 층
○ 다형세포층(multiform layer) : 다양한 형태의 세포가 존재
② column theory
○ Hubel이 제안
○ granular layer는 외부로부터 신호를 받고, pyramidal layer는 외부로 신호를 전달
○ 6개의 층에서 인접한 층끼리 지속적으로 신호를 주고받아 복합적인 정보처리가 가능하다고 설명
○ 즉, 각 column의 세포들이 기능적으로 통합된다고 설명
Figure. 20. 대뇌피질의 6개 층을 나타내는 모식도(왼쪽)와 실제 사진(오른쪽)
⑶ 소뇌(cerebellum)의 조직학적 모습
① 소뇌 생리학
○ 소뇌가 뇌에서 신경세포가 가장 많음
○ 억제성 뉴런이 많아 미세한 운동 조절이 가능
② 표면에 회색질(gray matter), 안쪽에 백색질(white matter)이 존재하며 3개의 층으로 세분화
③ 분자층(molecular layer)
○ 소뇌 피질의 가장 바깥층에 해당
○ 세포들이 성기게 배열
④ 푸르키녜세포층(Purkinje cell layer) : 매우 큰 푸르키녜세포가 분자층과 과립층 사이에서 열을 지어 배열되어 있는 층
⑤ 과립층(granular layer) : 신경세포들이 밀집되어 있는 층
Figure. 21. 소뇌피질의 세 층을 보여주는 사진
Figure. 22. 소뇌피질에서 푸르키녜세포가 잘 보이도록 특수염색을 시행한 조직 사진
나뭇가지처럼 뻗어 있는 것이 수상돌기이며, 화살표는 축삭임
10. 학습 및 기억(learning and memory) [목차]
⑴ 역사
① 에릭 켄델(Eric R. Kandel)이 노벨상을 수상
② 바다달팽이(aplysia) 모델 이용 → 뉴런이 커서 형태 연구 가능
⑵ LTP(long-term potentiation) : 해마에서 이루어짐. 헵의 이론(Hebb's law)와 관련 있음
① 분자적 메커니즘
○ 1st. 자극을 받은 시냅스전 뉴런이 글루탐산을 방출
○ 2nd. 글루탐산이 시냅스후 뉴런의 세포막에 있는 AMPA 수용체와 결합
○ 3rd. AMPA 수용체가 열려 Na+ 유입하고 탈분극 발생, 시냅스후 뉴런에서 자극에 비례한 탈분극이 발생
○ 4th. 시냅스후 뉴런에서 큰 탈분극이 발생하면 글루탐산과 함께 NMDA 수용체의 통로를 막던 Mg2+ 제거
○ 5th. NMDA 수용체가 열려 Ca2+의 유입이 일어나 시냅스후 뉴런에 Ca2+ 농도 증가
○ 6th. Ca2+가 2차 전달자로 작용하여 NO synthase 활성을 증가시켜 NO 생성
○ 7th. NO는 시냅스후 세포막에 AMPA 수용체가 많아지게 함
○ 8th. NO가 추가적으로 역행전령으로 작용하여 단순확산을 통해 시냅스전 뉴런으로 이동
○ 9th. 시냅스전 뉴런이 더 많은 글루탐산을 방출하게 함
② 시냅스 변화 : 양성피드백 메커니즘
③ 활성 변화
Figure. 24. LTP에 따른 시냅스후 뉴런의 활성 변화
⑶ LTD(long-term depression) : 소뇌에서 이루어짐
① 분자적 메커니즘
② 시냅스 변화
Figure. 26. PKC와 뒤따르는 LTD에 의한 AMPA 수용기 인산화
③ 소뇌에서의 학습 및 기억
○ 소뇌는 대뇌의 1/10의 크기이나 소뇌의 세포 수와 대뇌의 세포 수는 같음
○ 입력 : PF(parallel fiber), CF(climbing Fiber). 주소(address)를 나타냄
○ 출력 : PC(Purkinje cell). 시냅스의 강도 변화가 일어남
Figure. 27. 소뇌 뉴런의 회로도
Figure. 28. 소뇌 뉴런의 회로도
입력: 2014.02.13 18:22
수정: 2024.02.10 21:48
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