2강. 세포 이론(cell theory)
추천글 : 【생물학】 생물학 목차
1. 개요 [목차]
⑴ 세포 : 모든 생물의 기능적, 구조적 단위
⑵ 세포 이론(cell theory)
① George Palade : 세포생물학의 아버지. 전자현미경을 직접 개발
② 내용 1. 모든 생명체는 세포로 구성
○ 세포 : 생명현상이 일어나는 계. 세포막으로 둘러싸인 계
○ 세포는 세포소기관들로 구성
○ 세포소기관은 공통적인 생체 고분자로 구성
③ 내용 2. 모든 세포는 세포로부터 옴
○ 예외 : 화학진화론
⑶ 세포의 개수
① 인간의 몸은 약 260 종류의 세포로 구성
② 성인의 몸은 약 100조 개의 세포로 구성
⑷ 세포의 크기
① 증가 요인 : 세포의 크기는 세포활동을 위한 DNA, 단백질 등을 담기 위해 충분히 커야 함
② 감소 요인 (표면-부피가설) : 세포 활동의 효율(∝ 표면적 ÷ 부피)을 높이기 위해 충분히 작아야 함
③ 실제 세포의 크기는 증가 요인과 감소 요인의 균형점(trade-off)에서 결정됨
⑸ 세포의 종류 : 원핵세포(prokaryotic cell)와 진핵세포(eukaryotic cell)
① 원핵세포 : 박테리아, 남조류 등
○ 지구상에서 가장 처음 나타난 세포 유형
○ 직경 : 약 1 ㎛ ~ 10 ㎛
○ 공통 1. 세포막, 유전체, 리보솜 존재
○ 공통 2. 선모, 편모, 세포벽, 세포벽을 둘러싼 캡슐이 있음
○ 차이 1. 막성 소기관이 없음
○ 차이 2. 진정한 핵을 갖고 있지 않음. 대신 핵양체(nucleoid)가 있음
○ 차이 3. E. coli 등의 대부분의 원핵세포는 1개의 원형 DNA를 가짐 : 일부는 여러 개의 원형 DNA를 가짐
② 진핵세포 : 동물세포, 식물세포, 균류, 대부분의 조류 등
○ 직경 : 약 10 ㎛ ~ 100 ㎛
○ 동물세포는 원형이고 식물세포는 사각형임
○ 공통 1. 세포막, 유전체, 리보솜 존재
○ 공통 2. 일부가 섬모, 편모, 세포벽, 세포벽을 둘러싼 캡슐을 가짐
○ 차이 1. 핵과 막에 싸여 있는 세포소기관을 가지고 있음
○ 차이 2. 핵막이 있음
○ 차이 3. 여러 개의 선형 DNA로 구성돼 있음
⑹ 세포의 종류 : 동물세포와 식물세포
| 동물세포 | 식물세포 | |
| 중심립 | 중심립 존재 (운동 담당) | 중심립 없음 |
| 액포 | 액포 없음 | 액포가 30% 부피를 차지 |
| 미토콘드리아 | 1000 ~ 3000개 | 100 ~ 200개 |
| 엽록체 | 없음 | 있음 |
| 세포벽 | 없음 | 있음 |
Table. 1. 동물세포와 식물세포
⑺ 세포의 구조
① 내막계(endomembrane)
② 물질대사 세포소기관
③ 넓은 의미의 세포골격
④ 세포질(cytoplasm)
2. 구조 1. 내막계(endomembrane) [목차]
⑴ 원형질막(세포막, plasma membrane or cell membrane)
① 구성 : 지질, 단백질
② 기능 : 물질 수송, 형태 유지, 신호 전달, 근육 수축, 신경 충격
○ 막의 구조 : 【인지질 머리 - 소수성 꼬리】 + 【소수성 꼬리 - 인지질 머리】
○ 인지질 이중층의 자발적 막 형성 : 인산 머리는 물과 닿는 표면으로, 소수성 꼬리는 막의 안으로 향함
○ 유동모자이크 모델
○ 막단백질 분자들이 인지질의 유동적인 이중층에 실려서 움직이는 모자이크
○ FRAP 실험과 FLIP 실험에 의해 밝혀짐
○ 막의 좌우이동은 105 ~ 107 번/s
③ 막 투과성
○ 비전하성, 지용성 물질은 확산
○ 선택적 투과성(selective permeability) : 수용성 분자
○ 이유 : 소수성 꼬리가 인지질 머리보다 길어 친수성 분자에 비해 소수성 분자는 단순확산을 통해 세포막 통과
④ 유동성 요인 1. 변이온도(Tm)
○ 경직된 상태의 세포막이 유동적인 상태로 급작스럽게 변하는 온도
○ 겔-졸 변환과 관련 있음
⑤ 유동성 요인 2. 세포골격에 부착된 막단백질의 이동 제한 (예 : 카베올린)
⑥ 유동성 요인 3. 밀착연접으로 막단백질의 이동 제한
⑦ 유동성 요인 4. 콜레스테롤
○ 콜레스테롤 : 온도가 높을 때는 인지질이 활발히 운동하는 것을 제한하고 온도가 낮을 때는 인지질이 응집하는 것을 막음으로써 막의 유동성 유지에 도움, 친수성 물질 투과 ×
○ 온도에 따라 인지질 내 불포화 지방산(유동성↑)의 함량 및 지방산 길이(유동성↓)를 변화시켜 유동성 조절
Table. 2. 인지질 내 불포화 지방산의 함량
⑧ 인지질의 비대칭성 : 활면소포체에서 만들어진 인지질 소낭은 비대칭성이 없음. 소낭이 원형질막과 결합 후 flippase와 floppase에 의해 비대칭성이 만들어짐
○ flippase : 바깥층에서 안쪽층으로 인지질의 이동을 돕는 효소
○ floppase : 안쪽층에서 바깥층으로 인지질의 이동을 돕는 효소
○ 비대칭성이 깨지면 세포자살 신호전달이 일어남. 이를 위해 flip-flop 현상이 관여
○ 소포체의 막 신장 메커니즘에도 flippase 관여
⑨ 세포막 고정법 실험(patch clamp method)
○ 살아있는 세포의 세포막에 패치를 붙여서 전기 생리학을 연구하는 데 사용하는 기술
⑵ 핵(nucleus)
① 구성 1. 핵막(nuclear envelop) : 이중막. 선택적 투과성이 있는 핵공이 많음
○ 핵막의 외막은 소포체와 연결, 내막은 중간섬유로 골격 유지
○ 핵공 : 8량체 통로. 뉴클레오티드, 아미노산, 포도당 등 단량체는 자유롭게 이동
② 구성 2. 핵질(nucleoplasm)
③ 구성 3. 인(nucleolus) : 염색질이 모여 있는 부분
○ rRNA 합성, telomerase 합성, 리보솜 소단위체의 조립 장소
○ 막이 없음. 진하게 보임
○ 핵 내부 중 가장 쉽게 관찰되는 구조
⑶ 리보솜(ribosome)
① 모든 세포에서 발견
② 단백질 합성을 위한 작업대
③ 자유 리보솜(free ribosome)과 부착 리보솜(bound ribosome)으로 분류됨
⑷ 소포체(ER, endoplasmic reticulum) : 핵막과 연결된 채로 세포질로 뻗어 있는 막으로 된 큰 네트워크
① 조면소포체(rough ER, RER) : 리보솜이 박혀 있는 소포체. 단백질을 분비함
○ vesicle의 budding이 일어나는 부분은 리보솜이 없이 매끈
○ 기능 1. 소낭 및 세포막 형성
○ 기능 2. 1차 당화 : N-당화(N-linked protein glycosylation). 아스파라긴 등이 관여
○ 예 : 만노오스, 혈액형
○ 기능 3. 소포체 신호 서열 제거 : 소포체에 단백질이 배달되기 전에 이뤄지나 일반적으로 조면소포체의 역할로 봄
○ 기능 4. 이황화 결합
② 활면소포체(Smooth ER, SER) : 리보솜이 없는 소포체
○ 기능 1. 지질·인지질 합성, 지방산 길이 연장, 지방산 불포화
○ 보통 포화지방에서 불포화지방으로 합성
○ 후기 단계의 활면소포체는 스테롤을 합성
○ 기능 2. 칼슘 저장(Ca2+ 펌프) 및 방출(IP3 dependent Ca2+ channel)
○ 예 : 근소포체(SR, sarcoplasmic reticulum)
○ 기능 3. cytochrom p450 : 독성 제거. 지용성 물질에 -OH기를 붙여 세포외 방출. OH기는 반응성을 높임
○ 기능 4. 혈당량 조절 : glycogen phosphorylase
○ 기능 5. 포도당 신생합성 : glucose-6-phosphatase (간에만 있음)
⑸ 골지체(Golgi apparatus) : 적혈구에는 없음
① 구조
○ 시스터나(cisternae) 구조 : CGN(cis-Golgi network) + medial + TGN(trans-Golgi network)
○ 한쪽 면은 계속 받기만 하는 부분(cis). 다른쪽 면은 계속 소낭을 보내는 부분(trans)
② 형성
○ cisternal maturation model : 골지체의 trans 부분은 사라지고 cis는 trans가 됨. 소포체로부터 온 소낭이 cis가 됨
○ vesicular transport model : 크기가 작은 물질은 골지체 진화를 거치지 않고 소낭을 통해 직접 운반되므로 빠름
③ 분비방식
○ constitutive secretory pathway : 연속적으로 분비. 세포막 단백질 및 세포외기질 (예 : 콜라겐, 프로테오글리칸)
○ signal mediated secretory pathway : 호르몬에 의해 분비되는 단백질
○ 리소좀 경로(lysosome pathway)
④ 기능 1. 단백질 분류 : 리소좀
⑤ 기능 2. 세포 내 목적지로 분비
⑥ 기능 3. 단백질 절단 → 단백질에 활성 부여 : 인슐린 절단, 소화효소 절단
⑦ 기능 4. 2차 당화 : O-당화(O-linked protein glycosylation). 세린, 트레오닌이 관여
○ O-당화의 예 : O-GlcNAcylation
○ 생성물의 예 : 중심단백질과 콘드로이틴 황산염, 케라틴 황산염
⑧ 기능 5. 식물세포에서 펙틴 및 헤미셀룰로오스 합성
○ 셀룰로오스는 식물세포막에 있는 셀룰로오스 synthase에 의해 생성
⑨ 기능 6. 유미입자 생성
⑩ 기능 7. 기타 번역 후 변형(post-translational modification)
○ O-황화(O-sulfation)
○ 인산화(phosphorylation)
⑹ 리소좀(용핵소체, lysosome)
① 약 50여 종 이상의 산성 가수분해효소가 담긴 단일막 소포
○ lipofuscin 등
○ 식물세포에는 리소좀이 없으며 액포가 대신함
② 기능
○ 표적 분자들, 손상된 수용체, 손상된 세포소기관 소화
○ 자살캡슐(suicide capsule)이라고 불리는 이유
③ 1st. 조면소포체에서 미성숙 리소좀 분해효소 표면에 mannose라는 5탄당이 붙음(당화). flippase 관여
④ 2nd. 미성숙 리소좀 분해효소가 골지체 cis로 이동
⑤ 3rd. 골지체에서 mannose가 UTP에 의해 인산화되어 M-6-ⓟ(mannose-6-phosphate)가 됨
⑥ 4th. M-6-ⓟ가 골지 trans에 도달하면 M-6-ⓟ가 막 표면의 M-6-ⓟ 수용체와 결합
○ M-6-ⓟ가 수용체에 결합하면 가수분해효소를 리소좀 내로 유인
⑦ 5th. 당단백질이 소낭에 싸인 뒤 세포막으로부터 나온 성숙 엔도좀(endosome)과 결합
○ 엔도좀 : 내포작용이 일어나는 소낭. H+ pump를 가짐
○ 단백질에 M-6-ⓟ를 표지하는 효소에 문제가 생기면 리소좀으로 산성 가수분해효소를 보낼 수 없음
⑧ 6th. 리소좀 완성 : H+ pump가 작동하여 내부 pH가 5가 되면 M-6-ⓟ가 수용체로부터 유리
⑨ 7th. 식균작용(phagocytosis)에 의해 세균 등이 세포 내로 들어와 식포(phagosome)를 형성
⑩ 8th. 유기물이 담긴 식포와 리소좀이 만나 파고리소좀(phagolysosome)이 됨
○ 리소좀 내 가수분해효소가 유기물을 모두 분해
○ 리소좀 내 낮은 pH가 가수분해를 도움
⑪ 9th. 남은 찌꺼기들은 외포작용(exocytosis)에 의해 세포 밖으로 버려짐
⑫ 저해제
○ Mannan : mannose receptor-mediated endocytosis 저해제
○ bafilomycin : lysosomal inhibitor
⑬ 리소좀 질병
○ 원리 : 리소좀 내 분해효소 ↓ → 분해물질 축적 → 리소좀 내 농도 ↑ → 물 유입 → 용혈 → 주변 세포에 피해
○ 예 1. 테이삭스병(Tay-Sachs' disease) : 신생아가 눈이 멀거나 귀가 들리지 않음
○ 예 2. 폼페병(Pompe's disease) : 근육에서 발생
○ 예 3. 통풍 : 요산과 관련
⑺ 액포(vacuole)
① 특징
○ 리소좀과 기능/기원이 같아 골지체에서 생성됨
○ 식물세포에만 있음
○ 가수분해보다 재활용에 초점
○ 식물세포에는 리소좀이 없으며 액포가 대신함
② 종류 1. 식포
③ 종류 2. 수축포(contractile vacuole) : 원생동물은 내부의 물을 배출하기 위해 수축포를 가지고 있음
④ 종류 3. 중심액포 : 물, 색소, 소화효소, 독, 노폐물을 포함한 다양한 분자 저장. 내부 압력을 유지하여 식물의 지지 도움
⑻ 퍼옥시좀(peroxisome) : 과산화수소를 분해하여 산소 라디칼이 생기는 것을 방지
① 약 50여 종의 효소를 보유한 단일막 소포, 글리콜산 경로에 관여하는 효소도 함유
② 생성 : 소포체로부터의 소포로부터 생성. 골지체는 퍼옥시좀을 생성하지 않음
③ 효소
○ 초과산화물제거효소(SOD, superoxide dismutase) : 2O2- + 2H+ → O2 + H2O2
○ 카탈라아제(catalase) : 2H2O2 → 2H2O + O2. 다른 세포소기관에는 없음
④ 반응
○ ROS(reactive oxygen species) : 산소로부터 만들어지는, 반응성이 강한 화학종
○ radical : superxoide(O2·-), hydroxyl radical (·OH)
○ nonradical : singlet oxygen (1O2), hydrogen peroxide (H2O2)
○ ROS cascade reaction
Figure. 2. ROS cascade reaction
○ O2 + e- → O2·-
○ 2H+ + 2O2·- → H2O2 + O2
○ H2O2 + e- → HO- + ·OH
○ 2H+ + 2e- + H2O2 → 2H2O
○ Fenton reaction : 철 이온은 ROS를 생성시킬 수 있음
○ Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + HO● + OH-
○ Fe3+ + H2O2 → Fe2+ + HOO● + H+
○ HO● + HOO● + H2O → 2H2O2
○ Haber Weiss reaction : 촉매량의 free iron ion이 있으면 다음 반응이 일어남
⑤ 기능
○ 지방산 산화
○ H2O2 제거
⑥ 동물세포 : 베타산화의 25-50 %가 퍼옥시좀, 나머지는 미토콘드리아 막간공간
○ 간에는 다른 세포에 비해 퍼옥시좀이 많음
⑦ 식물세포 : 베타산화의 100%가 퍼옥시좀
⑧ Zellweger syndrome : empty peroxisome이 다수 발견
⑼ 글리옥시좀(glyoxisome)
① 발아 전 혹은 발아 중인 종자에만 존재 하는 퍼옥시좀으로 보유 효소가 다름
② 퍼옥시좀과 글리옥시좀
○ 빛이 있는 광합성 가능 환경에서 퍼옥시좀으로 존재
○ 빛이 없는 광합성 불가능 환경에서 글리옥시좀으로 존재
③ 글리옥시산 회로 : 배젖의 지방산을 당으로 전환하는 대사 경로
⑽ 메소좀(mesosome)
① 박테리아에만 존재하는 기관
② 세포막의 일부가 원형질에 함입되어 이루어진 관 모양 혹은 자루 모양의 막 조직
⑾ 지방방울(lipid droplet, LD)
① phospholipid monolayer에 둘러싸여 있음
② 대체로 0.1-5 μm. 지방세포에서는 100 μm
③ 생성
○ LD 내 트리글리세리드의 생성 : ER에 있는 DGAT(diacylglycerol acyltransferase)가 관여
○ LD 내 콜레스테롤 에스터의 생성 : ER에 있는 ACAT(acyl-CoA:cholesterol acyltransferase)이 관여
④ 기능
○ lipid ester의 저장
○ lipotoxicity에 대한 방어적 기능
○ lipolytic activity : ATGL(adipose triglyceride lipase), HSL(hormone sensitive lipase), MAGL(monoacylglycerol lipase)가 관여함
○ protein degration을 방지하기 위한 보관 장소
○ hypoxia 상황에서 toxic한 포화지방산을 저장함 : 산소가 없으면 환원하므로. 즉, H를 얻고 산소를 잃음
⑤ 소멸
○ LAL(lysosomal acid lipase)
○ CMA(chaperon-mediated autophagy)
○ HSP70(heat shock protein 70) : HSP70에 의해 매개되는 lysosomal proteolysis
○ LAMP-2A (lysosome-associated membrane protein 2A)
3. 구조 2. 물질대사 세포소기관 [목차]
⑴ 미토콘드리아(mitochondria) : 진핵세포의 에너지 생성 세포소기관
① 이중막 구조 : 외막과 내막, 막간 공간(intermembrane space)으로 구분
② 외막
○ 포린(열린 통로) 존재 : 5,000 Da보다 작은 물질(예 : 이온)은 자유롭게 드나듦
○ TOM, SAM(sorting and assembly machinery) 등이 존재
○ TSPO(translocator protein)
○ 콜레스테롤을 미토콘드리아 내부로 수송
○ 포르피린 이동, 헴 합성, 스테로이드 합성 등에 이용
○ apoptosis, proliferation 등에 관여
○ 신경 염증, 종양 등의 바이오마커로 사용되는 외막 막단백질
○ 막간 공간의 고농도의 H+는 포린으로 나가지 못함
③ 내막
○ 원핵생물의 원형질막과 유사
○ 카디오리핀 : 제한적 물질 수송. 막투과성을 낮춤. 주로 전자전달계가 존재하는 부분
○ 수송 단백질 종류 : H+-피루브산 정방향 공수송 (능동수송), H+-pi 정방향 공수송, 숙신산 운반체, ADP-ATP 역방향 공수송, 셔틀, ATPase, 시트룰린 및 오르니틴 (자유롭게 이동)
○ TIM, OXA(oxidase assembly) 등이 존재
④ 기질(matrix)
○ 미토콘드리아 DNA(환형), RNA, 리보솜(70S)
○ 동물세포의 50-75 %의 β 산화가 일어남
⑤ 크리스테(cristae) : 미토콘드리아 내부의 접힘 구조
⑥ 막간 공간(intermembrane space)
○ Mia40 등이 존재
⑦ 특징
○ 미토콘드리아는 스스로 증식할 수 있음
○ 미토콘드리아 내부로 단순확산 해서 들어오는 탄소는 12-C까지 가능함
⑧ 기능
○ ATP 생성
○ 지방산 산화
○ 아세틸-CoA 생성
○ 케톤체 합성
⑵ 엽록체(chloroplast) : 동물세포에는 없음
① 이중막(외막, 내막), 막간 공간(intermembrane space)
② 스트로마(stroma)
○ 엽록체 DNA(환형), RNA, 리보솜(70S)
○ 세포질 단백질은 1차 신호단백질이 있어 스트로마로 이동 및 신호단백질 제거
③ 그라나(granum) : 틸라코이드가 쌓여 있는(라멜라 구조) 부분
○ 스트로마 라멜라 : 틸라코이드에서 스트로마와 맞닿은 부분
○ 그라나 라멜라 : 틸라코이드에서 그라나와 맞닿은 부분
④ 틸라코이드(thylokoid) : 광합성이 일어나는 단위. 막에 카드오리핀 존재
○ 세포질 단백질은 2차 신호단백질이 있어 틸라코이드막으로 이동 및 신호단백질 제거
○ ATP 합성효소는 미토콘드리아 내막, 틸라코이드막에 위치
○ 미토콘드리아 : 염기성 환경 → 산성 환경으로 놓이면 ATP 합성 시작
○ 엽록체 : 산성 환경 → 염기성 환경으로 놓이면 ATP 합성 시작
⑤ 기능
○ NADPH, ATP 생성
○ 포도당 합성
○ 지방산 합성
⑥ (참고) 엽록체 유전체학
⑦ (참고) 백색체(leucoplast) : 엽록소 ×, 포도당 → 전분, 식물세포에 존재, 무나 파의 흰색 부분
⑧ (참고) 색소체(유색체, plastid)
○ 카로틴(오렌지색), 크산토필(노란색) 등 함유
○ 식물에만 존재; 당근, 고추, 토마토 등에 많이 분포
○ 지방산 합성, 5탄당 인산화경로가 일어남
⑶ 세포 분획법
① 세포파쇄액 → 핵 + 상층액 : 1000 g, 10분
② 핵을 제외한 상층액 → 엽록체 + 상층액 : 3000 g, 10분
③ 엽록체를 제외한 상층액 → 미토콘드리아 + 상층액 : 20000 g, 10분
A는 핵, B는 엽록체, C는 미토콘드리아
4. 구조 3. 넓은 의미의 세포골격 [목차]
⑴ 세포골격(cytoskeleton) : 진핵생물에만 존재, 미세소관, 중간섬유, 미세섬유로 구분
⑵ 미세소관(microtubule) : 직경 25 nm. 동물세포 및 식물세포에 존재
① 기능 : 세포의 모양 유지, 세포 수준 운동, 세포 내 수송 소낭
○ 중심립, 편모, 섬모
② 구성 1. 단위체 : α 튜불린, β 튜불린이 이량체를 구성함
○ (-) 말단 (음성말단) : α 튜불린으로 끝나는 지점
○ 순탈중합속도↑
○ (+) 말단 (양성말단) : β 튜불린으로 끝나는 지점
○ 순중합속도↑
○ 첨가속도, 해리속도 모두 음성말단보다 빠름
○ 뉴런에서 신경 세포체가 (-) 말단, 축삭 말단이 (+) 말단
○ 구조 : 튜불린 이합체로 구성된 protofilament 13개가 실린더 구조를 이룸
③ 구성 2. 모터 단백질 : 미세소관 위를 걸어다닐 수 있는 단백질
○ 디네인 : 중심체(중심립)에서 먼 지점에서 가까운 지점으로 운동, 핵에서 사용되는 단백질 수송
○ 키네신 : 중심체(중심립)에서 가까운 지점에서 먼 지점으로 운동, 외분비 단백질 수송
○ 미오신
④ 중합실험 : 핵형성기(nucleation) - 신장기(elongation) - 안정기(steady state)
○ α 튜불린 : GTPase 활성
○ β 튜불린 : GTP 혹은 GDP가 결합할 수 있음
○ (+) 말단에 있던 β 튜불린의 GTP를 GDP로 분해하면서 새로운 β 튜불린 (GTP) - α 튜불린이 결합
○ GTP cap : (+) 말단의 β 튜불린은 GTP, 나머지 β 튜불린은 GDP 상태
○ 시간에 따른 미세소관 형성 : 튜불린 이량체, GTP, Mg2+를 재료로 함. 25,000 nm까지 신장 가능
Figure. 6. 시간에 따른 미세소관 형성. 미세섬유도 유사
○ 트레드밀 현상(treadmiling) : (-) 말단은 짧아지고 (+) 말단은 길어지는 것
○ 완전분해 : 미세소관 GTP 가수분해는 가끔씩 끝에 GDP가 결합된 소단위 노출
○ 활성 증가 : GTP, γ 튜불린
⑤ 장력-인장길이 실험
○ catastrophe
○ rescue
⑥ 종류 1. 중심립(centriole)
○ 원핵생물, 균류, 식물세포에는 없음. 구체적으로 왜 필요한지 밝혀지지 않음
○ 구조 : 9개의 미세소관 트리플렛, 술통 모양의 고리
○ 중심체 : S기에 2개가 되어 수직으로 붙어 있게 됨 → 미세소관이 길이 신장을 하여 방추사 형성
○ 기저체 : 중심립의 형태가 변화된 것. 9개의 미세소관 트리플렛(triplets). 길이신장을 통해 편모, 섬모 형성
○ 편모(flagellum), 섬모(cilium) : 9 + 2 더블렛(doublets)
○ 기능 : 세포의 운동, 용액의 이동
○ 원리 : 한 더블렛에 고정된 디네인이 인접한 다른 더블렛 위를 걸으면 두 더블렛은 휘게 됨
○ 원발성 섬모 운동 이상증 (primary ciliary dyskinesia)
○ 유전적으로 섬모가 없어서 호흡 기도 상 섬모의 운동이 결여된 증상
○ 호흡 기능에 지장이 생김
○ (참고) 원핵생물의 편모 : 수소 이온 농도 기울기에 의한 회전력으로 움직임
○ ATPase와 유사한 기작
○ 폭은 진핵생물의 편모의 1/10 정도
○ 진핵생물과 달리 원형질막으로 덮여 있지 않음
○ 진핵생물처럼 튜불린이 아닌 플라젤린(flagelin)으로 구성
⑦ microtubule destabilizing agent : 미세소관이 합성될 때 미세소관을 불안정하게 하여 미세소관 기능을 저해
○ vinca alkaloid : vinblastine, 빈크리스틴(vincristine), vinorelbine, vindesine, vinflunine
○ 콜히친(colchicine) : 식물 품종개량을 위한 다배체 생성에 사용. 호중구를 억제하기 때문에 항암제로 사용하지 못함
⑧ microtubule stabilizing agent : 미세소관이 제거될 때 미세소관을 안정하게 하여 미세소관 기능을 저해
○ 택솔(taxol) : pacific yew tree에서 추출. 항암제로 사용
○ paclitaxel, docetaxel, eleutherobins, epothilones, laulimalide, sarcodictyins
⑨ microtubule breaking agent
○ 노코다졸(nocodazole) : 미세소관을 파괴
⑶ 중간섬유(intermediate filament) : 직경 8 ~ 12 nm
① 기능
○ 세포 모양 유지 및 세포소기관 위치 고정 : 핵라민 등
○ 데스모좀(desmosome) : 세포와 세포의 결합을 통해 세포를 지지
○ 헤미데스모좀(hemidesmosome) : 세포와 ECM의 결합을 통해 세포를 지지
○ 동물세포에만 존재
② 단위체
○ 구조 : N-말단 + α 나선+ C-말단, 32개의 단위체가 한 필라멘트를 형성
○ 세포의 종류에 따라 중간섬유는 특정 단백질을 함유함
○ 종류 1. 핵 라민 : 핵막 구조 유지
○ 동물세포의 경우 핵막하층은 라민(lamin) 단백질로 구성되어 있음
○ 많은 원생생물, 균류, 식물의 핵막 안쪽 표면은 라민과 관련 없음
○ 핵라민은 핵의 위치를 고정시킴
○ 종류 2. 케라틴(keratin) : 세포질에서 관찰. 표피세포에 많음
○ 케라틴 중간섬유가 피부 표피의 기저층에서 표피와 진피를 연결하여 진피를 보호함
○ 피부, 머리카락, 손톱 등은 대부분 케라틴으로 채워진 죽은 세포들로 되어 있음
○ 종류 3. 비멘틴(vimentin) : mesenchymal cell에 많아 마커로 사용됨
○ 종류 4. desmin : 근육세포에 많음
○ 종류 5. 신경 섬유 : 뉴런 축삭에서 관찰
○ 종류 6. GFAP(glial fibrillary acidic protein) : 교세포(glial cell)에 많음
③ 특징 1. 파괴되지 않음 : 세포분열, 수포성 박리증은 예외
④ 특징 2. 중간섬유의 안정화에 칼슘이 관여
⑤ 장력-인장길이 실험
○ catastrophe
○ rescue
⑷ 미세섬유(microfilament) : 직경 7 nm
① 액틴 미세섬유와 미오신 미세섬유로 구성됨
○ 액틴 미세섬유 : 세포 단백질의 10 ~ 15%를 차지함
○ 미오신 미세섬유 : 훨씬 적게 함유
② 기능 : 근육세포뿐만 아니라 비근육세포에서도 기능을 수행함
○ 세포의 모양 유지 : 원형질막 아래에 집중 위치. 주로 카드헤린과 액틴 미세섬유의 부착과 관련
○ 세포 표면과 핵 사이의 신호 전달 : 주로 인테그린과 액틴 미세섬유의 부착과 관련
○ 밀착연접, adhesion belt, focal contact 등
○ 세포분열 시 중심체를 고정함
○ 근육 액틴 필라멘트 : ATP 사용. 운동성 단백질인 미오신이 액틴과 연결
○ 비근육성 세포 운동 : 아메바 위족운동 등
○ 1st. 아메바의 내부는 졸(sol) 상태, 외부는 겔(gel) 상태
○ 2nd. 아메바는 위족을 형성하려는 방향으로 내부 액체를 흘린 뒤 겔화(gelation)
○ 3rd. 위족 형성 반대 방향으로는 액틴이 수축하여 바닥으로부터 탈착
○ 식물 원형질 유동
○ 동물세포 분열 수축환
③ 구성 1. 단위체 : 액틴 단량체
○ (-) 말단 (음성말단) : 순탈중합속도↑
○ (+) 말단 (양성말단) : 순중합속도↑. 첨가속도와 해리속도 모두 음성말단보다 빠름
○ 미세섬유는 액틴 소단위체 2개가 꼬인 구조를 이루어 37 nm의 반복주기로 2중 나선을 형성함
④ 구성 2. 핌브린(fimbrin) : 액틴과 액틴 사이를 연결 → 장력에 강하고 탄성이 적어짐
○ 예 : 소장 융모는 액틴에 의해 형성
⑤ 중합실험 : 핵형성기(nucleation) - 신장기(elongation) - 안정기(steady state)
○ 1st. ATP와 결합한 G-actin이 액틴 미세섬유(F-actin)의 양성말단에 가서 붙음
○ 2nd. ADP와 결합한 G-actin의 경우 단량체 사이의 결합이 약하여 중합체로부터 쉽게 분리
○ 3rd. 분리된 ADP 결합 G-actin은 ADP가 분리되고 ATP가 결합하면서 새로이 액틴 미세섬유에 결합
○ 중합실험 : 핵이 있으면 초기 중합속도가 빠름
○ 임계농도(critical concentration) : 액틴 필라멘트와 평형을 이루는 G-actin의 농도
○ 임계농도 이상에서 액틴 필라멘트가 형성될 수 있음
○ 양성말단의 임계농도, 즉 양성말단의 중합 = 탈중합이 되는 G-actin의 농도(Cc+)는 낮음 (잘 붙음)
○ 음성말단의 임계농도, 즉 음성말단의 중합 = 탈중합이 되는 G-actin의 농도(Cc-)는 높음 (잘 안 붙음)
○ G-actin의 농도가 Cc+ 보다 높고 Cc-보다 낮으면 양성말단은 순중합, 음성말단은 순탈중합
○ 트레드밀 현상(treadmiling) : 위와 같은 농도에서 중합·탈중합으로 인해 미세섬유가 이동하는 것처럼 보이는 효과
⑥ 장력-인장길이 실험
○ catastrophe
○ rescue
⑦ 중합 촉진·저해제
○ 중합 촉진 : 프로필린(profilin)
○ 중합 저해 : 티모신(thymosin), 사이토칼라신(cytochalasin)
○ 해체 저해 : 자스플라키놀리드(jasplakinolide)
⑸ 세포벽(cell wall)
① 식물과 세균 세포의 원형질막 외부에서 발견
② 다당류 셀룰로오스가 풍부
③ 중력을 거슬러 꼿꼿이 서 있는 식물 몸체를 지지하는 기능
④ 원형질 연락사(plasmodesmata)
○ 신호와 물질을 주고받을 수 있는 식물세포 간 결합(cell junction)
○ 원형질막이 연결돼 있음
○ 원형질 연락사를 통해 인접 세포로 식물 바이러스가 이동
⑤ 1차 세포벽 : 셀룰로오스 + 펙틴 + 헤미셀룰로오스
⑥ 2차 세포벽 : 1차 세포벽 + 리그닌. 두꺼움
⑹ 세포외 기질(ECM, extracellular matrix) : 동물세포에만 존재. 지지·부착·운동·조절 기능
① 기저판(basal lamina)
○ 상피세포들을 둘러싸는 판 모양의 구조물
○ 다중 결합 단백질인 laminin으로 주로 구성
② 콜라겐(교원질, collagen) : 세포들을 연결하는 튼튼한 섬유
○ 원생동물을 제외한 모든 동물에 존재 : 척추동물에서 1/3에 해당하는 단백질이 콜라겐
○ 형성
○ 1st. 원콜라겐(procollagen) 형태로 배출
○ 2nd. 원콜라겐 펩티데이스에 의해 아미노기 말단과 카르복실기 말단의 일부 아미노산이 잘림
○ 3rd. 교차결합한 뒤 비수용성의 복합체(콜라겐) 형성
○ 구조
○ 100개 아미노산이 한 개의 α 체인 : 글리신, 프롤린, 하이드로프롤린으로 구성
○ 세 개의 α 체인이 3중 나선으로 혼합하여 고원분자를 형성 : 길이 280 nm, 지름 1.5 nm
○ 모든 α 체인의 세 번째 아미노산은 글리신 → 3중 나선에 필수적
○ 교원분자끼리 교차연결을 하여 원섬유 형성 : 성숙한 교원질일수록 많음
○ 원섬유가 모여 교원질 형성 : 직경 1 ~ 20 ㎛
○ 각 α 체인은 왼나선 : 원래 α 체인은 오른나선인데 특유의 아미노산 구성이 오른나선을 방해
○ 세 개의 α 체인으로 구성된 각 bundle은 오른나선
○ 타입
○ 타입 Ⅰ : 골세포(oesteocyte) 등이 분비. 건과 인대에서 발견
○ 타입 Ⅱ : 연골세포 등이 분비
○ 암세포의 콜라겐
○ 정상 섬유아세포는 COL1A1, COL1A2를 모두 발현
○ 따라서 정상 섬유아세포가 만들어내는 콜라겐은 α1 체인 2개와 α2 체인 1개로 이루어져 있음
○ 암종 섬유아세포에서는 COL1A1은 발현되는 반면 COL1A2는 DNA 메틸화에 의해 발현이 억제됨
○ 따라서 암종 섬유아세포가 만들어내는 콜라겐은 α1 체인 3개로만 구성되어 있음
③ 엘라스틴(탄력소, elastin)
○ 탄성, 구부림 등에 관여
○ 인대, 혈관벽, 허파조직, 표피, 힘중 등에서 관찰
○ 건과 사지의 인대에는 거의 존재하지 않음
○ 황인대(ligamentum flavum)와 같은 탄력 인대에서 비율 상당함
④ 인테그린(integrin) : 막관통 단백질
○ RGD 서열을 포함하는 인테그린 모티프를 통해 세포-기질 결합을 유도함
○ RGD : arginine - glycine - aspartic acid
○ 18개의 α 서브유닛과 8개의 β 서브유닛으로 구성돼 있고, 둘 다 여러 형태를 가지고 있음
○ 기능 1. 세포 외부의 피브로넥틴과 내부의 액틴 미세섬유와 결합하여 세포 고정
○ 기능 1-1. 피브로넥틴과의 연결성
○ 피브로넥틴과 인테그린은 비공유결합으로 연결
○ 가역적인 결합이므로 세포를 기저막에 부착시키거나 다른 위치로 이동시킬 때 관여
○ 위족운동에서 바닥부착 관여
○ 기능 1-2. 액틴과의 연결성 : 다수의 액틴과 연결되어 충격을 받으면 완충
○ 기능 2. 세포 안의 변화를 세포 밖으로 전달해 주기도 함
○ 인테그린에 의한 신호전달
⑤ 피브로넥틴(fibronectin) : 인테그린과 결합. 신호전달에 관여
⑥ 비트로넥틴(vitronectin) : 콜라겐, 엘라스틴과 유사한 기능을 수행
⑦ transmembrane proteoglycan : 세포와 기질 간 흡착에 관여함
○ RGD 서열이 없고 친화성이 낮은 transmembrane 수용체와 transmembrane proteoglycan이 연결됨
○ transmembrane proteoglycan은 matrix proteoglycan, 콜라겐, 성장인자 등과 결합함
⑧ CAM(cell-cell adhesion molecule) : 세포와 세포 간 흡착에 관여함
○ Ca2+ independent
○ 예 : N-CAM은 Ig-superfamily CAM으로서 신경 세포에 작용함
⑨ 카드헤린(cadherin) : 세포와 세포 간 흡착에 관여함
○ Ca2+ dependent
○ 이량체로 작용함
○ 예 : E-cadherin (epithelial cadherin)
⑩ 당단백질(glycoprotein)
○ 세포-세포 인식에 중요
○ 세포막의 외부쪽으로 노출
○ 예 1. 렉틴(lectin)
○ 예 2. 셀렉틴(selectin)
○ 예 3. 갈렉틴(galectin)
○ 예 4. 헤마글루티닌(hemagglutinin)
○ 예 5. 뉴라미다아제(neuramidase)
⑪ 라미닌(laminin)
○ basement membrane의 basal lamina에 존재하는 단백질
○ α chain, β chain, γ chain이 3개의 짧은 팔을 형성하여 ECM과 세포와의 결합을 가능케 함
⑫ 디스트로핀(dystrophin)
○ 근 세포막의 칼슘이온채널을 조절하는 6종 단백질과 세포골격 간의 연결 단백질
○ 액틴 필라멘트와 세포막의 당단백질을 연결시켜 근육세포의 구조를 안정화시킴
⑬ fibrillin
⑭ tenascin
⑮ Matrigel
○ 세포의 분화, 형태 변화를 유도하는 상용화된 ECM
○ 상피세포나 내피세포 등에 격자무늬 네트워크를 형성하게 함
⑺ 연접(junction)
① 종류 1. 밀착연접(tight junction)
○ 기능 1. 세포와 물질들이 전혀 못 통과하도록 세포 사이를 꽉 붙임
○ 기능 2. 막단백질의 편재화에도 관여 (예 : 소화관)
○ 이웃한 세포의 세포막에 존재하는 transmembrane tight junctional protein이 연속적인 띠를 형성함 → 세포막 융합
② 종류 2. 부착연접(anchoring junction) : 세포골격을 통한 세포-세포, 세포-기질 간 결합을 형성함
○ intracellular attachment protein과 transmembrane linker glycoprotein으로 구성됨
○ 종류 2-1. 중간섬유를 이용한 부착연접
○ 종류 2-1-1. 데스모좀(desmomsome) : 세포와 세포 간 연접
○ 강한 전단응력을 받아도 찢어지지 않도록 함 (예 : 피부, 근육)
○ 플라크와 카드헤린이 관여
○ 카드헤린 : 칼슘 이온에 의해 안정. N-카드헤린(신경), P-카드헤린(혈소판), E-카드헤린(피부)
○ 케라틴 : 중간섬유. 플라크와 플라크를 잡아줌
○ 상피세포가 분화할 때 데스모좀도 함께 증가함
○ 특징 : 밀착연접과 달리 막의 융합이 일어나지 않음
○ 종류 2-1-2. 헤미데스모좀(hemidesmosome) : 세포와 기질 간 연접
○ 종류 2-2. 액틴 필라멘트를 이용한 부착연접
○ 세포와 세포 간 연접 : adhesion belt 등
○ 세포와 기질 간 연접 : focal contact 등
③ 종류 3. communicating junction
○ 종류 3-1. 간극연접(gap junction)
○ 이웃한 세포의 세포막이 만나 원통형 구조를 형성함 : 원통형 단백질을 통하여 세포 간 연결통로를 형성
○ 세포막은 연결되지 않음
○ 기능 : 세포 간 물질 교환. 이온 등 오직 작은 분자만 해당
○ 코넥손(connexon) : 코넥손이라는 채널은 4-6개의 코넥신으로 구성됨
○ 코넥신(connexin) : 분자량이 24000 ~ 46000임
○ 간극연접은 코넥신 단백질의 구조적 변화에 따라 개폐가 이루어짐
○ 각 세포의 막에서 형성된 각 코넥손이 결합하면 두 세포의 세포질을 연결하는 통로가 됨
○ 전기적 시냅스에서도 간극연접을 찾아볼 수 있음
○ 종류 3-2. 화학적 시냅스
○ 종류 3-3. 원형질 연락사(plasmodesmata) : 식물세포에만 존재
5. 구조 4. 세포질 [목차]
⑴ 기능 1. NADPH 생성 : 오탄당 인산 경로, C4 식물 등에서 말산이 NADPH가 되는 경로
⑵ 기능 2. 지방산 합성
⑶ 기능 3. 아이소프레노이드 및 스테롤 합성
입력: 2019.01.15 14:53
수정: 2020.05.02 21:23
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