4강. 세포와 에너지 대사
추천글 : 【생물학】 생물학 목차
1. 에너지 대사에 따른 생물 분류 [본문]
2. ATP와 전자운반체 [본문]
3. 세포 호흡 [본문]
4. 광합성 [본문]
5. 생화학 각론 [본문]
a. 생화학 예제
1. 에너지 대사에 따른 생물 분류 [목차]
⑴ 에너지원에 따른 분류
① 분류 1. 광영양생물(phototroph) : 에너지원이 빛인 생물. photoautotroph와 photoheterotroph로 구분
② 분류 2. 화학영양생물(chemotroph) : 에너지원이 화학적 에너지인 생물. chemoautotroph와 chemoheterotroph로 구분
○ 시아노박테리아 O. limnetica는 H2S가 없을 때는 H2O를, H2S가 있을 때는 H2S를 최초 전자공여체로 사용
○ 시아노박테리아 O. limnetica가 H2S를 사용하는 경우 에너지원은 H2S이고 그렇지 않은 경우 에너지원은 빛임
⑵ 탄소원에 따른 분류
① 분류 1. 독립영양생물(autotroph) : 탄소원이 CO2인 생물. photoautotroph와 chemoautotroph로 구분
② 분류 2. 종속영양생물(heterotroph) : 탄소원이 유기화합물인 생물. photoheterotroph와 chemoheterotroph로 구분
⑶ 요약 : 에너지원, 탄소순으로 나열하면,
① 광독립영양생물 : 빛 + CO2
② 광종속영양생물 : 빛 + 유기화합물
③ 화학독립영양생물 : 무기물 + CO2
④ 화학종속영양생물 : 유기화합물 + 유기화합물
2. ATP와 전자운반체 [목차]
⑴ ATP(adenosine triphosphate)
① 인산화에 의한 단백질 입체구조 변화를 통해 기계적 일, 물질수송, 화학반응(짝 반응 분자)을 수행
② 구조
○ 아데닌 + 리보오스 + 인산 3 분자
○ 고에너지 인산 결합 : 인산(음전하)의 정전기적 반발력으로 에너지 함량이 많고 불안정하기 때문에 쉽게 가수분해되어 다량의 에너지 방출(7.3 kcal/mol)
○ ATP ⇄ ADP + Pi (phosphate), K = 1.5 × 105
③ 인산화의 종류
○ 종류 1. 기질 수준의 인산화 : 해당과정 등
○ 종류 2. 광인산화 : 박테리오 로돕신 등
○ 종류 3. 산화적 인산화 : 전자전달계에 의한 인산화 등
⑵ NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide) : 산화 반응의 조효소, 세포호흡 관여
① 아데닌 + 2 리보오스 + 니코틴 아마이드기
○ Niacin(비타민 B2) 유도체
② NAD+ + H2 ⇄ NADH + H+
○ NAD+ 1분자는 수소원자 1개와 전자 1개를 운반
○ 즉, 수소이온 1개와 전자 2개를 운반
③ 메커니즘 : 친핵성 방향족 첨가반응과 hydride shift
Figure. 1. 글리세롤 대사과정 중 NAD+가 NADH로 환원하는 과정
⑶ NADP+(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) : 동화 반응의 조효소, 광합성 관여
① 간세포 세포질에서는 [NADPH] / [NADP+]가 [NADH] / [NAD+]보다 큼
⑷ FAD(Falvin amide dinucleotide)
① FAD + 2H ⇄ NADH2
3. 세포 호흡 [목차]
⑴ 세포 호흡 개관
① 외호흡 : 폐로 O2를 마시고 CO2를 내보내는 것
② 내호흡 : 조직 세포가 세포 호흡에 O2를 사용하고 CO2 방출
③ 세포 호흡에서 포도당이 CO2로 산화하고, O2가 H2O로 환원하면서 ATP 합성
⑵ 유기 호흡 : 전자전달계에서 최종 전자수용체로 O2가 사용
① 1단계. 해당과정(glycolysis) : 산소를 요구하지 않는 무기호흡 과정
○ 전체 반응식 : 포도당(6-C) + 2 ATP + 2NAD+ → 2 피루브산(3-C) + 4 ATP + 2 NADH
○ 세포 기질에서 이루어지는 10개의 연쇄 반응
○ 세포질의 NADH가 미토콘드리아 기질로 이동 시 셔틀 분자를 이용
○ 말산-아스파르트산 셔틀(Malate-aspartate Shuttle) : 세포질 NADH → 미토콘드리아 기질 NADH
○ 글리세롤-3인산 셔틀(Glycerol-phosphate Shuttle) : 세포질 NADH → 미토콘드리아 기질 FADH2
○ 글리세롤-3인산 셔틀은 별도 스텝 없이 세포질의 NADH가 바로 FADH2를 활성화시켜서 ATP 생성 속도가 빠름
Figure. 2. 미토콘드리아 내막에 위치한 셔틀 시스템
(A) 말산-아스파르트산 셔틀, (B) 글리세롤-인산 셔틀
Figure. 3. 해당과정의 전체 과정
② 2단계. TCA Cycle : 시트르산 회로(citric acid cycle), 크렙스 회로(Krebs cycle), tricarboxylic acid cycle 등으로도 불림
○ 전체반응식의 추론
○ 산화 반쪽 반응식
○ 환원 반쪽 반응식
○ 미완성 반응식
○ 결론 : 2 C3H4O3 + 6H2O + 5O2 + ADP + Pi → 6CO2 + 10H2O
○ 피루브산 산화
○ 미토콘드리아 내막에서 발생
○ 2 피루브산(3-C) → 2 CO2 + 2NADH + 2 아세틸 CoA(2-C)
○ 시트르산 회로
○ 미토콘드리아 기질에서 발생
○ 아세틸 CoA → 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP (by 8개 효소)
○ 시트르산 회로에서 생성된 GTP는 일반적으로 ATP와 동일시
○ 옥살로아세트산(OAA)은 계속해서 성분이 바뀜
○ 이산화탄소가 방출되는 과정에서 C-C 결합이 깨지면서 그 에너지로 NADH가 생성됨
○ 암기 팁. 피아시알숙푸말옥
③ 3단계. 미토콘드리아의 전자전달계(ETS; Electron Transport System)
○ Complex Ⅰ(NADH-Q Oxidoreductase) : 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ Complex Ⅱ(Succinate Dehydrogenase)
○ 막결합단백질인 FAD를 지칭
○ 에너지가 적어 H+ pumping을 하지 않음
○ 유비퀴논(Uniquinone)
○ 소수성 분자인 퀴논 계열이므로 내막 내부에 위치
○ Coenzyme A (아세틸 CoA와 관련)
○ 지용성 비타민 (유일한 지질성분 가짐)
○ Complex Ⅲ(Cytochrome C Reductase, Cytochrome B) : 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ Cytochrome C
○ 내막에 붙어 있고 막간 공간쪽으로 향해 있음
○ 세포질로 방출 시 세포예정사 진행
○ Complex Ⅳ(Cytochrome C Oxidase, Cytochorome A)
○ 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ 최종적으로 산소로 전자 전달 → 물 생성
○ ATP 합성효소 : H+ 이온은 내막에 있는 ATP 합성효소라는 단백질 통로를 통과하면서 ATP 생성
Figure. 5. 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달계
○ 전자전달계 산화환원전위
○ 환원력 : 다른 물질을 환원시키는 경향. 환원력이 낮으면 자기 자신이 환원하려는 경향이 있음을 의미
○ 환원 전위 : 화학종 자신이 환원하려는 경향이 크면 표준 환원 전위 값이 커짐
○ 자유에너지 변화 : 화학종이 전자를 좋아할수록 자유에너지 변화가 더 음의 값이 됨
○ 결론 : 반응과정의 뒤로 갈수록 환원력은 낮아지고, 환원 전위는 커지며, 자유에너지 변화 ΔG는 더 음의 값이 됨
○ (참고) 화학반응이 일어나려면 ΔG ＜ 0이어야 하므로 뒤로 갈수록 ΔG가 더 음의 값이 돼야 함 : ΔG앞 + ΔG뒤 ＜ 0
○ (참고) ΔG = -nFE를 활용하면 환원력과 ΔG의 경향성을 쉽게 이해할 수 있음
④ 세포 호흡 계산
○ 역가 1. 대략 1 NADH → 3 ATP, 1 FADH2 → 2 ATP
○ 역가 2. 원핵생물, 균류, 조류(algae) 등의 경우 역가가 낮아서 1 NADH → 2.5 ATP , 1 FADH2 → 1.5 ATP
○ 전자전달계 Ⅰ, Ⅲ로 전자 이동 시 4H+가 나가고 전자전달계 Ⅳ로 전자 이동 시 2H+가 나감
○ 전자전달계 Ⅳ는 ATP 합성효소와 가깝게 위치하여 구조변화가 어려워 수득이 적음
○ 1 ATP 합성되는데 4H+ 소요
○ 3H+가 이동해야 ATP 합성효소가 1회전을 함
○ 내막으로 피루브산이 이동할 때 H+ 소모
○ NADH 역가 = 총 이동하는 H+ 수 ÷ (4 H+ / 1 ATP) = (4 × 2 + 2) ÷ 4 = 2.5
○ FADH2 역가 = 총 이동하는 H+ 수 ÷ (4 H+ / 1 ATP) = (4 × 1 + 2) ÷ 4 = 1.5
○ 포도당 1분자가 해당과정에서 2 피루브산으로 되며 2 ATP와 2 NADH로 생산
○ 2 피루브산이 미토콘드리아로 들어가 산화 과정 및 시트르산 회로를 거치며 2 ATP + 8 NADH + 2 FADH2 생성
○ 팁. CO2가 방출되면 NADH가 생성됨
○ 팁. 말산이 OAA가 되는 과정을 제외하면 NADH가 생성될 때 CO2가 생성됨
○ 세포질의 NADH는 미토콘드리아 내막에 있는 셔틀을 통해야 하며, 이때 FADH2로 바뀔 수도 있음
○ 간, 심장, 신장 : 총 32 ATP 생성(38 ATP, 역가 1로 계산시), 말산-아스파르트산 셔틀
○ 골격근, 뇌 등 : 총 30 ATP 생성 (36 ATP, 역가 1로 계산시), 글리세롤-인산 셔틀
○ (참고) 예전에는 32 ATP로 계산했었음
○ 골격근과 뇌는 에너지를 빨리 얻어야 하므로 효율이 나빠도 글리세롤-인산 셔틀을 사용
○ 실제로는 자유인산이 미토콘드리아 내막을 이동할 때도 H+ 1개가 사용
⑤ 세포호흡 저해제
○ Ⅰ 억제제 : 로테논(rotenone), 바르비투르산, 피에리시딘
○ Ⅱ 억제제 : 말론산
○ Ⅲ 억제제 : 안티마이신
○ Ⅳ 억제제 : CN-, CO
○ ATP 합성효소 억제제 : 올리고마이신
○ 짝풀림제
○ DNP(2,4-dinitrophenol), FCCP, valinomycin, 써모제닌 (갈색지방과 관련)
○ 짝풀림제는 H+의 이오노포어(ionophore)의 일종으로서 수소이온 농도기울기를 급격히 줄여 많은 열을 발생
| 전자전달 | ATP 합성 | |
| 전자전달 저해제 | 중지 | 감소 후 중지 |
| ATP 합성효소 억제제 | 감소 후 중지 | 중지 |
| 짝풀림제 | 증가 | 중지 |
Table. 1. 저해제 요약
⑥ 지구온난화와 세포호흡
○ 온도 상승은 생물체의 대사율을 촉진하여 생장 발달 및 생식 속도 증가
○ 예 : 딱정벌레의 생활사 가속화 (2년 → 1년) → 가문비나무 삼림파괴
⑶ 포도당 신생합성
⑷ 무기호흡 : 혐기성 호흡과 발효
① 전자전달 중단 및 해당과정 지속 → 피루브산, NADH 축적, NAD+ 고갈 → 반응중단
② 무기호흡을 하는 이유 : 해당과정에 NAD+를 공급하기 위함
○ 피루브산을 환원시켜 젖산, 에틸알코올 등을 생산하면서 NADH를 NAD+로 산화시킴
○ 한 쌍의 해당과정과 무기호흡은 2 ATP를 생산하게 됨
③ 종류 1. 젖산발효(lactic acid fermentation) : 근육세포, 유산균 등에서 일어남
○ 반응 1. 해당과정 : 포도당 → 2 피루브산
○ 반응 2. 피루브산 환원 : 2 피루브산 → 2 젖산
○ 젖산은 간에서 분해
○ 피루브산에서 젖산으로 환원 시 lactate dehydrogenase (유전자명 : LDHA)가 관여
○ 와버그 효과(Warburg effect) : 암세포는 효율적인 세포호흡 대신 젖산발효를 많이 함
○ 뇌에서도 젖산 발효를 하며 휴식기에 젖산을 배출하는 것으로 알려짐
④ 종류 2. 알코올 발효(alcohol fermentation) : 효모 등에서 일어남
○ 반응 1. 해당과정 : 포도당 → 2 피루브산
○ 반응 2. 탈탄산과정 : 2 피루브산 → 2 아세트알데히드 + 2CO2
○ 반응 3. 아세트알데히드 환원 : 2 아세트알데히드 → 2 에틸알코올
○ 피루브산에서 아세트알데히드로의 탈탄산 반응은 pyruvate carboxylase가 관여
○ 아세트알데히드에서 에틸알코올로 환원 시 alcohol dehydrogenase가 관여
⑤ 종류 3. 아세트산 발효(acetic acid fermentation) : 산소가 관여함. 온전한 의미에서 발효가 아님
⑸ 기타 포도당의 분해대사
① EMP(Embden-Meyerhof-Parnas) pathway : 해당과정
○ ATP를 생성하는 반응
○ 화학반응식 : C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H+
② TCA cycle
○ ATP를 생성하는 반응
○ 화학반응식 : C3H4O3 + 3H2O + ADP + Pi + 4NAD+ + FAD → 3CO2 + 4(NADH + H+) + FADH2 + ATP
○ 메커니즘 : 위 참고
③ HMP(hexose monophosphate pathway)
○ PPP(pentose phosphate pathway), pentose shunt, Warburg-Dickens pathway라고도 함
○ 지방산 합성 등의 동화과정에 필요한 NADPH를 만드는 반응
○ 화학반응식 : C6H12O6 + 12NADP+ + 3O2 + ATP → 6CO2 + 12NADPH + ADP + Pi
○ 포도당-6-인산이 완전히 이산화탄소로 환원되어 12 분자의 NADPH를 생성할 수 있음
○ 이 반응에서 탄소수가 다른 당이 합성될 수 있음
○ 섭취한 핵산의 분해로 얻은 5탄당도 HMP pathway로 대사됨
○ 메커니즘
○ 산화적 phase : NADPH 생성
○ 비산화적 phase : 5탄당 등 생성
○ 반응 장소
○ 동물 세포 : 세포질
○ 식물 세포 : 색소체, 세포질; 색소체에서 우세
○ 간, 유선, 부신에서 가장 활발하며 환원력의 60 % 이상을 담당
○ 기본 역할 : 생합성 반응에 필요한 탄소계 골격물질과 동화작용을 지탱하기 위한 환원력 제공
○ 다량의 NADPH : 생체분자 생합성에 필요한 환원력을 제공해 주는 효소
○ ribose-5-phosphate : 뉴클레오티드의 염기, 조효소의 재료, 히스티딘의 주요 전구체
○ ribulose-5-phosphate : Krebs 회로에 참여
○ erythrose-4-phosphate : aromatic amino acid의 재료
○ glyceraldehyde-3-phosphate : EMP 및 TCA cycle에 참여
④ ED(Entner-Doudoroff) pathway
○ 화학반응식 : C6H12O6 + ADP + Pi → C2H5OH + 2CO2 + ATP
○ Zymomonas mobilis, Pseudomonas saccharophilia 등에서 발견
○ Zymomonas mobilis : 그람 양성, 고농도의 에탄올을 짧은 시간 내 생성
⑤ PK(phosphoketolase) pathway
○ 특징 : phosphateketolase가 참여
○ phosphateketolase : glyceraldehyde-3-phosphate, acetyl phosphate, pentose phosphate로 쪼개짐
⑹ 탄수화물, 단백질, 지질 대사
① 개요
○ 1순위 에너지원 : 탄수화물
○ 2순위 에너지원 : 지질
○ 3순위 에너지원 : 단백질. 단백질 고유의 기능이 많으므로 단백질이 분해될 정도면 굉장히 위험한 상황
② 글리코겐 분해 과정
○ 거의 모든 조직이 글리코겐을 가질 수 있음
○ 글리코겐 저장 조직 : 간, 근육, 신장, 과립체 형태로 세포질에 존재
○ 글리코겐 분해 : 비환원말단의 α 1→4 결합 가인산분해효소 → 이동효소 → α 1→6 글루코시드 가수분해효소
③ 단백질 분해
④ 단백질 합성
⑤ 지질 분해
⑥ 지질 합성
⑺ 장기별 당 분해
① 간
○ GLUT2에 의해 흡수
○ 경로 1. PPP
○ 경로 2. TCA cycle
② 지방조직
○ 인슐린에 의해 GLUT4가 조건부로 발현됨
○ 경로 1. 당 흡수 → PPP pathway → DNA 골격 형성
○ 경로 2. 당 → acetyl coA → TCA cycle
○ 경로 3. 당 → 지방산 → 트리아실글리세리드로 저장
③ 근육조직
○ 인슐린에 의해 GLUT4가 조건부로 발현됨
○ PPP pathway가 일어나지 않음
④ 뇌
○ 가장 포도당 수송을 잘하는 GLUT1이 발현됨 : 뇌는 포도당을 많이 필요로 하기 때문
○ 포도당은 BBB를 통과할 수 있으며 인슐린은 뇌의 포도당 대사에 영향을 주지 않음
⑻ 반응지수
① P:O ratio
○ pi와 oxygen의 비율로 산화적 인산화에 의해 하나의 산소원자가 물로 환원 시 생성되는 ATP의 양
○ 2O2 + 2H+ → H2O
② 호흡률(RQ, respiratory quotient) : 생성 이산화탄소 몰 수 / 반응 산소 몰 수
③ 산소전달률(OTR, oxygen transfer rate) : 공기중에 있는 산소가 용액에 용해되는 속도
④ 산소요구도(OUR, oxygen uptake rate) : 배양액의 단위량에 포함되는 미생물의 산소 호흡속도
4. 광합성 [목차]
⑴ 개요
① 광합성 생물 : 박테리아, 조류, 식물에 해당
○ 종류 1. 박테리아 : 홍세균, 황세균, 남세균
○ 종류 1-1. 홍세균
○ 870 nm 파장 흡수. 광계 1개
○ 순환적 광인산화 only
○ H2S가 전자 공여
○ 역전자전달 (∵ 집광을 하지 못함)
○ 종류 1-2. 황세균
○ 840 nm 파장 흡수. 광계 2개
○ 순환적 광인산화 + 원시적 비순환적 광인산화
○ H2S가 전자공여
○ 종류 1-3. 남세균 : 엽록체의 조상
○ 670 nm 파장 흡수. 광계 2개
○ 순환적 광인산화 + 비순환적 광인산화
○ H2O가 전자공여
○ 종류 2. 조류
○ 홍조류 : 엽록소 a, d
○ 규조류 : 엽록소 a, c
○ 갈조류 : 엽록소 a, c
○ 녹조류 : 엽록소 a, b
○ 종류 3. 선태식물, 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물
○ 선태식물 : 물질교환을 확산으로 함, 엽록소 a, b
○ 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물 : 엽록소 a, b
○ 음지식물 : 카로티노이드계 색소가 없음
② 반응식 : 6 CO2 + 12 H2O + 빛 → 포도당(C6H12O6)+ 6O2 + 6H2O (ΔG = 686 kcal / mol)
○ 세포호흡의 반대 결과를 달성
○ 광합성 반응식의 추적
Figure. 12. 광합성 반응을 방사성 동위원소로 표지한 실험 결과
○ 닐의 연구 : 황세균을 이용하여 광합성 산물인 산소의 기원이 물임을 밝혀냄
○ 루벤의 연구 : 방사성 동위원소 18O를 이용하여 닐의 가설을 증명
③ 광합성 실험
○ 엥겔만(Engelmann) 실험
○ 해캄과 호기성 세균을 이용한 광합성 효율 실험
○ 엽록소는 400 ~ 500 nm 파장과 600 ~ 700 nm 파장의 빛을 잘 흡수하나 500 ~ 600 nm 파장의 빛은 아님
○ 즉, 청자색과 적황색 파장의 빛에서 광합성이 효율적으로 일어남
○ Emerson experiment - Emerson red drop
○ 파장 대 양자 수율에 대한 그래프를 제시
○ 양자수율 : 흡수 스펙트럼과 광합성 효율에 대한 함수
○ 흡수 스펙트럼이 680 nm에서 피크이고 700 nm 이후 급감 : 광계 Ⅱ가 작동하지 않아 광합성 효율이 감소해서
○ Emerson experiment - Emerson enhancement effect
○ Duysens' experiment
○ 벤슨의 실험
④ 광합성 원리
○ CO2와 O2는 기공을 통해서 운반
○ 명반응(광의존성 반응)
○ 빛 에너지를 이용하여 전자전달
○ 환원반응 : NADP+ → NADPH, ADP → ATP
○ 물 분해, 산소 방출
○ 암반응(광비의존성 반응)
○ CO2를 환원하여 C6H12O6을 생성
○ 산화반응 : NADPH → NADP+, ATP → ADP
⑤ 광합성 요인
○ 최소량의 법칙
○ 식물의 성장은 넘치는 것이 아니라 가장 부족한 필수 영양소에 의해 좌우된다는 법칙
○ 1840년 독일의 식물학자 유스투스 리비히가 주장
○ 종속변인 : CO2
○ 조작변인 1. 빛 : 광포화점 有
○ 순광합성량 : 외관상 광합성량
○ 총광합성량 : 실제 광합성에 사용된 모든 CO2 양
○ 호흡량 = 총광합성량 - 순광합성량
○ 보상점(B) : 총광합성량과 호흡량이 같아질 때의 빛의 세기
○ 광포화점(D) : 광합성량이 최대가 되기 시작하는 빛의 세기
○ 양지식물은 더 크고 물질대사가 활발하므로 음지식물보다 광포화점과 보상점이 높음
○ 양지식물은 카로티노이드가 있어 광포화점이 큼
○ 조작변인 2. 온도 : 최적온도 有
⑵ 엽록체
⑶ 색소
① 광합성 색소 분리 실험 : 종이 크로마토그래피 (톨루엔 용매)
② 엽록소 : 엽록소 a와 엽록소 b로 구분, 적색광과 청색광 흡수
○ 포르피린 고리
○ 방향족성이 있어 색소로 기능
○ 구조 : 마그네슘 보결족 + 테트라피롤(pyrrole) + 피톨
○ 탄화수소 꼬리(피톨) : 엽록체의 틸라코이드막 내에 위치하는 단백질(광계 등)의 소수성 부분과 상호작용
○ 엽록소 a : 메틸기
○ 엽록소 b : 알데히드기
③ 카로티노이드 : 보조색소. 녹색광 흡수. 엽록소보다 광합성 효율은 떨어짐. 양지식물에게만 존재
○ 기능 1. 스펙트럼 확장
○ 기능 2. 강한 빛으로부터 광합성 기구 보호
○ β-카로틴 : 카로티노이드의 한 종류
○ 400 ~ 500 nm의 빛을 주로 흡수하지만 녹색광도 흡수
○ 비타민 A로 전환 가능
○ 비타민 A의 유도체인 레티날은 망막의 간상체와 추상체에서 시각 색소의 구성 성분으로 이용
④ 크산토필
⑤ 피코빌린 : 홍세균(870 nm), 황세균(840 nm), 남세균(670 nm)의 색소 분자
⑷ 광계
① 반응중심 : 틸라코이드막에서 빛에너지가 화학에너지로 바뀌는 장소
○ 엽록소 a 2개, 1차 전자수용체, 단백질 등으로 구성
○ 광계 Ⅰ : 700 nm 파장을 흡수. 스트로마에 노출되어 역사적으로 먼저 발견
○ 광계 Ⅱ : 680 nm의 파장을 흡수. 스트로마로부터 가려져 역사적으로 늦게 발견
○ 엽록소 a가 충분한 에너지 흡수 → 들뜬 전자의 궤도 이탈 → 고에너지 전자는 전자전달계로 전달
② 집광복합체(안테나) : 반응중심 주변부, 엽록소 a, 엽록소 b, 카로티노이드, 크산토필 등 존재
⑸ 명반응 : 엽록소 분자로 덮인 원반형 막 구조인 틸라코이드(thylakoid) 막에서 일어남
Figure. 14. 명반응에서 전자가 이동하는 경로
① 1st. 안테나 : 광자는 색소 분자에 흡수되고 RET(resonance energy transfer)에 의해 인접 색소분자로 광자 이동
○ RET : 두 분자가 가까이 붙어 있으면 형광 기작이 아닌 보다 직접적인 방법으로 광자가 전달되는 현상
② 2nd. 반응중심 : 전자는 색소 분자로 옮겨 다니다가 광계 Ⅱ의 P680 또는 광계 Ⅰ의 P700으로 이동
○ P680은 680 nm에서 최대 흡광도를, P700은 700 nm에서 최대 흡광도를 보임
③ 3rd. 광계 Ⅱ의 P680이 P680+로 산화돼 1차 전자 수용체(primary acceptor)로 전달
○ 1차 전자 수용체를 페오피틴(pheophytin)이라고도 함
○ P680+은 지구상에서 가장 강한 산화제
④ 4th. P680은 페오피틴의 중심에 Mn이 있는 구조로, 산화된 P680+는 H2O을 산화시켜 전자를 획득 (O2 생성)
○ 물의 광분해는 틸라코이드 내부에서 일어남
⑤ 5th. 1차 전자 수용체로 이동한 전자는 PQ(plastoquinone), ATP 합성효소(cytochrome b0f complex, CF0CF1 complex), PC(plasto cyanine)를 거쳐 P700에 도달
○ 이 과정에서 3H+가 이동하여 1 ATP 생성
○ ATP 합성효소는 양성자의 촉진확산을 수행하는 CF0 채널과 ATP 합성효소를 포함하는 CF1으로 구성되어 미토콘드리아의 F0F1과 같은 화학삼투 인산화 방법으로 ATP 생성
Figure. 16. CF0CF1 complex의 구조
⑥ 6th. ②와 ⑤에 의해 전자를 받은 P700은 들뜬 상태인 P700*가 됨, 그 뒤 전자는 1차 전자 수용체(primary accepter)로 전달
○ 1차 전자 수용체를 필로퀴논(phylloquinone)이라고도 함
○ P700*는 세상에서 가장 강한 환원제
⑦ 7th. 전자가 필로퀴논에서 페레독신(ferredoxin)으로 전달
⑧ 8th - 1st. 순환적 광인산화 : 전자가 페레독신에서 시토크롬 복합체로 이동하는 경우. 1 ATP 생성
○ 산물 : ATP
⑨ 8th - 2nd. 비순환적 광인산화 : 페레독신은 ferredoxin-NADP+로 전자 전달
○ ferredoxin-NADP+의 환원작용으로 인해 1 ATP + 1 NADPH 생성
○ 산물 : ATP, NADPH, O2
○ NADP+가 최종 전자수용체
Figure. 17. 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화
⑨ 억제제
○ 광계 Ⅰ 억제제 : 파라쿼트
○ 광계 Ⅱ 억제제 : DCMU
⑹ 암반응 (캘빈 회로, Calvin Cycle)
① 스트로마 : 엽록체의 기질. 암반응 장소
○ 포도당으로 설탕을 합성하는 반응은 세포질에서 일어남
② 캘빈회로(Calvin Cycle) : ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 환원하여 탄수화물 합성 (12 NADPH, 18 ATP)
○ 포도당 신생합성 과정의 일부를 진행 : 3PGA → 1,3-BPG → G3P
PGA는 3PG, DPGA는 1,3-BPG, PGAL은 G3P로 이해하자
③ Rubisco(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase)
○ 잎 전체 단백질의 50%, 지구상에 가장 풍부한 단백질
○ 이산화탄소↑ → 카르복실화 효소 작용, 산소↑ → 산소화 효소 작용
④ G3P : 스트로마에서 녹말이 되거나 엽육세포 세포질에서 sugar가 됨
⑤ 암반응 효소들은 광조건에서 더 효율적으로 기능
○ Rubisco
○ 광조건 → 스트로마 알칼리화 → 루비스코 활성 증가
○ 명반응으로 인한 pH 변화가 틸라코이드 내강에 저장된 Mg2+를 스트로마로 이동 → Rubisco 활성화
⑺ C3, C4 및 CAM 식물
① C3 식물 : 일반적인 식물(예 : 장미, 벼 등 대부분의 온대식물)
○ 최초 탄소고정 산물 : 3-PGA (3C)
○ 높은 온도에서의 반응
○ 공변세포 : 기공의 개폐 조절과 증산작용
○ 열린 기공 : 이산화탄소 확보 가능, 물 손실
○ 온도↑ → 기공닫힘 → CO2 부족 → 광합성률 감소
○ 온도↑ → 기공 닫힘 → CO2 부족 → 산소과다로 광호흡 발생
② 광호흡(Photorespiration)
○ 루비스코는 이산화탄소를 기질로 할 수도 있고, 산소를 기질로 할 수도 있음
○ Rubisco가 산소화효소로 작용
○ 1st. RuBP + O2 → 3PG + 글리콜산(2C)
○ 2nd. 3PG + 글리콜산(2C) + ATP → RuBP + CO2
○ 글리콜산은 분해되어 탄소원을 잃어버림
○ 광호흡 과정에서 엽록체, 퍼옥시좀, 미토콘드리아가 관여
○ 광호흡은 에너지를 사용하므로, 광호흡 환경(높은 온도)에서 순환적 광인산화 우세
○ 글리신, 세린이 중간체로 관여
③ C4 식물 : 열대·아열대 식물(예 : 옥수수, 사탕수수, 수수 등 열대식물)
○ 광계 Ⅱ가 없음 : 정확하게는 엽육세포는 광계 Ⅰ, Ⅱ가 있으나 유관속 초 세포는 광계 Ⅰ만 있음 (ref)
○ 오직 순환적 광인산화, 보상점 낮음, 탄소고정이 공간적으로 분리
○ 크란츠 구조(Krantz anatomy) : 유관속 초 세포가 유관속을 둘러싸고, 엽육세포가 다시 그 주위를 둘러싸는 구조
○ 1st. 기공이 거의 닫힌 상태, 기공 인접 세포(엽육세포, mesophyll)에서 CO2에 친화력이 큰 PEP에 탄소고정
○ C4 식물의 엽육세포는 엽록체가 없음
○ 2nd. PEP 카르복실화효소가 PEP(3C)에 CO2를 결합 → 옥살로아세트산(OAA, 4C) 생산. 최초 탄소고정 산물
○ PEP 카르복실화효소는 루비스코보다 이산화탄소 친화력이 높음
○ PEP 카르복실화효소는 유관속 초 세포에 존재하지 않음
○ PEP 카르복실화효소(PEP carboxykinase)
○ 3rd. 옥살로아세트산이 환원된 말산(4C)은 심부(유관속 초 세포, bundle-sheath cell)로 이동 후 CO2 방출
○ 4th. 유관속 초 세포 내 Rubisco는 공급받은 이산화탄소 및 스트로마 내 옥살로아세트산과 함께 캘빈회로에 참여
○ Rubisco는 엽육세포에 존재하지 않음
○ 5th. CO2를 방출한 말산은 다시 NADPH를 생성하며 피루브산(3C) 생성 : 광계 Ⅱ가 없어도 되는 이유
○ 6th. 피루브산은 ATP를 사용하여 PEP 생성
○ 7th. PEP는 엽육세포로 이동
○ 다른 경로 : 옥살로아세트산이 말산이 아니라 아스파르트산을 경유
④ CAM 식물 : 초고온·건조 환경의 식물, 다육식물(예 : 돌나무, 선인장, 파인애플 등 사막식물)
○ 광계 Ⅱ가 있으나 광호흡이 잘 일어나는 조건에서 광계 Ⅱ의 활성이 감소함 (ref)
○ 오직 순환적 광인산화, 보상점 낮음, 탄소고정이 시간적으로 분리
○ 1st. 낮에는 기공을 완전히 닫아 수분 보존, 암반응도 일어나나 효율이 떨어짐
○ 2nd. 밤에 기공을 열어 C4 회로에서 CO2를 말산으로 생산
○ 2nd - 1st. PEP 카르복실화효소가 PEP에 CO2를 결합하여 옥살로아세트산 생산. 최초 탄소고정 산물
○ 2nd - 2nd. 옥살로아세트산은 말산으로 환원
○ PEP 카르복실화효소(PEP carboxykinase)
○ 3rd. 생산된 말산은 액포에 저장
○ 4th. 낮 동안 말산을 분해하여 얻은 CO2로 캘빈 회로 작동
○ 4th - 1st. 말산 → CO2 + NADPH + 피루브산(3C)
○ 4th - 2nd. 피루브산(3C)은 ATP를 사용하여 PEP가 되거나 TCA 회로에 사용되어 ATP 생산
○ 4th - 3rd. CO2는 스트로마로 이동하여 옥살로아세트산 및 루비스코와 함께 캘빈회로에 참여
⑤ C3, C4, CAM 식물의 비교
| C3 식물 | C4 식물 | CAM 식물 | |
| 1차 CO2 수용체 | RuBP | PEP | PEP |
| CO2 고정효소 | Rubisco | PEP 카르복실화 효소 | PEP 카르복실화효소 |
| 최초 CO2 고정 산물 | 3PGA | OAA | OAA |
| 최초과정 | CO2 + H2O + RuBP → 2PGA | CO2 + H2O + PEP → OAA | |
| 명반응 | 엽육세포 | 엽육세포 | 엽육세포 |
| 캘빈-벤슨회로 | 엽육세포 | 유관속초세포 | 엽육세포 |
| CO2 고정장소 | 엽육세포 | 엽육세포 | 엽육세포 |
| CO2 고정시간 | 낮 | 낮 | 밤 |
| 광호흡 | 강함 | 약함 | 약함 |
| 1g 광합성 시 필요 물의 양 | 약 500 g | 약 300 g | 약 50 g |
Table. 2. C3, C4, CAM 식물의 비교
⑻ 지구온난화와 광합성
① 온도 상승은 C3, C4, CAM 식물의 상대적 비율 및 분포에 영향
② 이산화탄소는 현재 광합성이 제거할 수 있는 것보다 더 빠르게 방출
③ 대기에 추가되는 CO2의 25%는 열대 삼림의 남벌(벌목과 화재)이 원인
④ 식목은 도움이 됨 : 어린 나무는 늙은 나무보다 순광합성 속도가 빠름
5. 생화학 각론 [목차]
⑴ ATP 합성효소
⑵ 해당과정
⑶ 포도당 합성
⑷ 단백질 분해
⑸ 단백질 합성
⑹ 지질 분해
⑺ 지질 합성
입력: 2015.06.25 12:57
수정: 2025.12.25 10:54
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