4강. 세포와 에너지 대사
추천글 : 【생물학】 생물학 목차
a. ATP 합성효소
b. 해당과정
c. 포도당 합성
d. 단백질 분해
e. 단백질 합성
f. 지질 분해
g. 지질 합성
h. 알코올 분해와 숙취
1. 에너지 대사에 따른 생물 분류 [목차]
⑴ 에너지원에 따른 분류
① 분류 1. 광영양생물(phototroph) : 에너지원이 빛인 생물. photoautotroph와 photoheterotroph로 구분
② 분류 2. 화학영양생물(chemotroph) : 에너지원이 화학적 에너지인 생물. chemoautotroph와 chemoheterotroph로 구분
○ 시아노박테리아 O. limnetica는 H2S가 없을 때는 H2O를, H2S가 있을 때는 H2S를 최초 전자공여체로 사용
○ 시아노박테리아 O. limnetica가 H2S를 사용하는 경우 에너지원은 H2S이고 그렇지 않은 경우 에너지원은 빛임
⑵ 탄소원에 따른 분류
① 분류 1. 독립영양생물(autotroph) : 탄소원이 CO2인 생물. photoautotroph와 chemoautotroph로 구분
② 분류 2. 종속영양생물(heterotroph) : 탄소원이 유기화합물인 생물. photoheterotroph와 chemoheterotroph로 구분
⑶ 요약 : 에너지원, 탄소순으로 나열하면,
① 광독립영양생물 : 빛 + CO2
② 광종속영양생물 : 빛 + 유기화합물
③ 화학독립영양생물 : 무기물 + CO2
④ 화학종속영양생물 : 유기화합물 + 유기화합물
2. ATP와 전자운반체 [목차]
⑴ ATP(adenosine triphosphate)
① 인산화에 의한 단백질 입체구조 변화를 통해 기계적 일, 물질수송, 화학반응(짝 반응 분자)을 수행
② 구조
○ 아데닌 + 리보오스 + 인산 3 분자
○ 고에너지 인산 결합 : 인산(음전하)의 정전기적 반발력으로 에너지 함량이 많고 불안정하기 때문에 쉽게 가수분해되어 다량의 에너지 방출(7.3 kcal/mol)
○ ATP ⇄ ADP + Pi (phosphate), K = 1.5 × 105
③ 인산화의 종류
○ 종류 1. 기질 수준의 인산화 : 해당과정 등
○ 종류 2. 광인산화 : 박테리오 로돕신 등
○ 종류 3. 산화적 인산화 : 전자전달계에 의한 인산화 등
⑵ NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide) : 산화 반응의 조효소, 세포호흡 관여
① 아데닌 + 2 리보오스 + 니코틴 아마이드기
○ Niacin(비타민 B2) 유도체
② NAD+ + H2 ⇄ NADH + H+
○ NAD+ 1분자는 수소원자 1개와 전자 1개를 운반
○ 즉, 수소이온 1개와 전자 2개를 운반
③ 메커니즘 : 친핵성 방향족 첨가반응과 hydride shift
Figure. 1. 글리세롤 대사과정 중 NAD+가 NADH로 환원하는 과정
⑶ NADP+(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) : 동화 반응의 조효소, 광합성 관여
① 간세포 세포질에서는 [NADPH] / [NADP+]가 [NADH] / [NAD+]보다 큼
⑷ FAD(Falvin amide dinucleotide)
① FAD + 2H ⇄ NADH2
3. 세포 호흡 [목차]
⑴ 세포 호흡 개관
① 외호흡 : 폐로 O2를 마시고 CO2를 내보내는 것
② 내호흡 : 조직 세포가 세포 호흡에 O2를 사용하고 CO2 방출
③ 세포 호흡에서 포도당이 CO2로 산화하고, O2가 H2O로 환원하면서 ATP 합성
⑵ 유기 호흡 : 전자전달계에서 최종 전자수용체로 O2가 사용
① 1단계. 해당과정(glycolysis) : 산소를 요구하지 않는 무기호흡 과정
○ 전체 반응식 : 포도당(6-C) + 2 ATP + 2NAD+ → 2 피루브산(3-C) + 4 ATP + 2 NADH
○ 세포 기질에서 이루어지는 10개의 연쇄 반응
○ 세포질의 NADH가 미토콘드리아 기질로 이동 시 셔틀 분자를 이용
○ 말산-아스파르트산 셔틀(Malate-aspartate Shuttle) : 세포질 NADH → 미토콘드리아 기질 NADH
○ 글리세롤-3인산 셔틀(Glycerol-phosphate Shuttle) : 세포질 NADH → 미토콘드리아 기질 FADH2
○ 글리세롤-3인산 셔틀은 별도 스텝 없이 세포질의 NADH가 바로 FADH2를 활성화시켜서 ATP 생성 속도가 빠름
Figure. 2. 미토콘드리아 내막에 위치한 셔틀 시스템
(A) 말산-아스파르트산 셔틀, (B) 글리세롤-인산 셔틀
Figure. 3. 해당과정의 전체 과정
② 2단계. TCA Cycle : 시트르산 회로(citric acid cycle), 크렙스 회로(Krebs cycle), tricarboxylic acid cycle 등으로도 불림
○ 전체반응식의 추론
○ 산화 반쪽 반응식
○ 환원 반쪽 반응식
○ 미완성 반응식
○ 결론 : 2 C3H4O3 + 6H2O + 5O2 + ADP + Pi → 6CO2 + 10H2O
○ 피루브산 산화
○ 미토콘드리아 내막에서 발생
○ 2 피루브산(3-C) → 2 CO2 + 2NADH + 2 아세틸 CoA(2-C)
○ 시트르산 회로
○ 미토콘드리아 기질에서 발생
○ 아세틸 CoA → 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP (by 8개 효소)
○ 시트르산 회로에서 생성된 GTP는 일반적으로 ATP와 동일시
○ 옥살로아세트산(OAA)은 계속해서 성분이 바뀜
○ 이산화탄소가 방출되는 과정에서 C-C 결합이 깨지면서 그 에너지로 NADH가 생성됨
○ 암기 팁. 피아시알숙푸말옥
③ 3단계. 미토콘드리아의 전자전달계(ETS; Electron Transport System)
○ Complex Ⅰ(NADH-Q Oxidoreductase) : 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ Complex Ⅱ(Succinate Dehydrogenase)
○ 막결합단백질인 FAD를 지칭
○ 에너지가 적어 H+ pumping을 하지 않음
○ 유비퀴논(Uniquinone)
○ 소수성 분자인 퀴논 계열이므로 내막 내부에 위치
○ Coenzyme A (아세틸 CoA와 관련)
○ 지용성 비타민 (유일한 지질성분 가짐)
○ Complex Ⅲ(Cytochrome C Reductase, Cytochrome B) : 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ Cytochrome C
○ 내막에 붙어 있고 막간 공간쪽으로 향해 있음
○ 세포질로 방출 시 세포예정사 진행
○ Complex Ⅳ(Cytochrome C Oxidase, Cytochorome A)
○ 전자가 거쳐 가면 1 H+ 방출
○ 최종적으로 산소로 전자 전달 → 물 생성
○ ATP 합성효소 : H+ 이온은 내막에 있는 ATP 합성효소라는 단백질 통로를 통과하면서 ATP 생성
Figure. 5. 미토콘드리아 내막에 있는 전자전달계
○ 전자전달계 산화환원전위
○ 환원력 : 다른 물질을 환원시키는 경향. 환원력이 낮으면 자기 자신이 환원하려는 경향이 있음을 의미
○ 환원 전위 : 화학종 자신이 환원하려는 경향이 크면 표준 환원 전위 값이 커짐
○ 자유에너지 변화 : 화학종이 전자를 좋아할수록 자유에너지 변화가 더 음의 값이 됨
○ 결론 : 반응과정의 뒤로 갈수록 환원력은 낮아지고, 환원 전위는 커지며, 자유에너지 변화 ΔG는 더 음의 값이 됨
○ (참고) 화학반응이 일어나려면 ΔG ＜ 0이어야 하므로 뒤로 갈수록 ΔG가 더 음의 값이 돼야 함 : ΔG앞 + ΔG뒤 ＜ 0
○ (참고) ΔG = -nFE를 활용하면 환원력과 ΔG의 경향성을 쉽게 이해할 수 있음
④ 세포 호흡 계산
○ 역가 1. 대략 1 NADH → 3 ATP, 1 FADH2 → 2 ATP
○ 역가 2. 원핵생물, 균류, 조류(algae) 등의 경우 역가가 낮아서 1 NADH → 2.5 ATP , 1 FADH2 → 1.5 ATP
○ 전자전달계 Ⅰ, Ⅲ로 전자 이동 시 4H+가 나가고 전자전달계 Ⅳ로 전자 이동 시 2H+가 나감
○ 전자전달계 Ⅳ는 ATP 합성효소와 가깝게 위치하여 구조변화가 어려워 수득이 적음
○ 1 ATP 합성되는데 4H+ 소요
○ 3H+가 이동해야 ATP 합성효소가 1회전을 함
○ 내막으로 피루브산이 이동할 때 H+ 소모
○ NADH 역가 = 총 이동하는 H+ 수 ÷ (4 H+ / 1 ATP) = (4 × 2 + 2) ÷ 4 = 2.5
○ FADH2 역가 = 총 이동하는 H+ 수 ÷ (4 H+ / 1 ATP) = (4 × 1 + 2) ÷ 4 = 1.5
○ 포도당 1분자가 해당과정에서 2 피루브산으로 되며 2 ATP와 2 NADH로 생산
○ 2 피루브산이 미토콘드리아로 들어가 산화 과정 및 시트르산 회로를 거치며 2 ATP + 8 NADH + 2 FADH2 생성
○ 팁. CO2가 방출되면 NADH가 생성됨
○ 팁. 말산이 OAA가 되는 과정을 제외하면 NADH가 생성될 때 CO2가 생성됨
○ 세포질의 NADH는 미토콘드리아 내막에 있는 셔틀을 통해야 하며, 이때 FADH2로 바뀔 수도 있음
○ 간, 심장, 신장 : 총 32 ATP 생성(38 ATP, 역가 1로 계산시), 말산-아스파르트산 셔틀
○ 골격근, 뇌 등 : 총 30 ATP 생성 (36 ATP, 역가 1로 계산시), 글리세롤-인산 셔틀
○ (참고) 예전에는 32 ATP로 계산했었음
○ 골격근과 뇌는 에너지를 빨리 얻어야 하므로 효율이 나빠도 글리세롤-인산 셔틀을 사용
○ 실제로는 자유인산이 미토콘드리아 내막을 이동할 때도 H+ 1개가 사용
⑤ 세포호흡 저해제
○ Ⅰ 억제제 : 로테논(rotenone), 바르비투르산, 피에리시딘
○ Ⅱ 억제제 : 말론산
○ Ⅲ 억제제 : 안티마이신
○ Ⅳ 억제제 : CN-, CO
○ ATP 합성효소 억제제 : 올리고마이신
○ 짝풀림제
○ DNP(2,4-dinitrophenol), valinomycin, 써모제닌 (갈색지방과 관련)
○ 짝풀림제는 H+의 이오노포어(ionophore)의 일종으로서 수소이온 농도기울기를 급격히 줄여 많은 열을 발생
| 전자전달 | ATP 합성 | |
| 전자전달 저해제 | 중지 | 감소 후 중지 |
| ATP 합성효소 억제제 | 감소 후 중지 | 중지 |
| 짝풀림제 | 증가 | 중지 |
Table. 1. 저해제 요약
⑥ 지구온난화와 세포호흡
○ 온도 상승은 생물체의 대사율을 촉진하여 생장 발달 및 생식 속도 증가
○ 예 : 딱정벌레의 생활사 가속화 (2년 → 1년) → 가문비나무 삼림파괴
⑶ 포도당 신생합성
⑷ 무기호흡 : 혐기성 호흡과 발효
① 전자전달 중단 및 해당과정 지속 → 피루브산, NADH 축적, NAD+ 고갈 → 반응중단
② 무기호흡을 하는 이유 : 해당과정에 NAD+를 공급하기 위함
○ 피루브산을 환원시켜 젖산, 에틸알코올 등을 생산하면서 NADH를 NAD+로 산화시킴
○ 한 쌍의 해당과정과 무기호흡은 2 ATP를 생산하게 됨
③ 종류 1. 젖산발효(lactic acid fermentation) : 근육세포, 유산균 등에서 일어남
○ 반응 1. 해당과정 : 포도당 → 2 피루브산
○ 반응 2. 피루브산 환원 : 2 피루브산 → 2 젖산
○ 젖산은 간에서 분해
○ 피루브산에서 젖산으로 환원 시 lactate dehydrogenase (유전자명 : LDHA)가 관여
○ 와버그 효과(Warburg effect) : 암세포는 효율적인 세포호흡 대신 젖산발효를 많이 함
○ 뇌에서도 젖산 발효를 하며 휴식기에 젖산을 배출하는 것으로 알려짐
④ 종류 2. 알코올 발효(alcohol fermentation) : 효모 등에서 일어남
○ 반응 1. 해당과정 : 포도당 → 2 피루브산
○ 반응 2. 탈탄산과정 : 2 피루브산 → 2 아세트알데히드 + 2CO2
○ 반응 3. 아세트알데히드 환원 : 2 아세트알데히드 → 2 에틸알코올
○ 피루브산에서 아세트알데히드로의 탈탄산 반응은 pyruvate carboxylase가 관여
○ 아세트알데히드에서 에틸알코올로 환원 시 alcohol dehydrogenase가 관여
⑤ 종류 3. 아세트산 발효(acetic acid fermentation) : 산소가 관여함. 온전한 의미에서 발효가 아님
⑸ 기타 포도당의 분해대사
① EMP(Embden-Meyerhof-Parnas) pathway : 해당과정
○ ATP를 생성하는 반응
○ 화학반응식 : C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H+
② TCA cycle
○ ATP를 생성하는 반응
○ 화학반응식 : C3H4O3 + 3H2O + ADP + Pi + 4NAD+ + FAD → 3CO2 + 4(NADH + H+) + FADH2 + ATP
○ 메커니즘 : 위 참고
③ HMP(hexose monophosphate pathway)
○ PPP(pentose phosphate pathway), pentose shunt, Warburg-Dickens pathway라고도 함
○ 지방산 합성 등의 동화과정에 필요한 NADPH를 만드는 반응
○ 화학반응식 : C6H12O6 + 12NADP+ + 3O2 + ATP → 6CO2 + 12NADPH + ADP + Pi
○ 포도당-6-인산이 완전히 이산화탄소로 환원되어 12 분자의 NADPH를 생성할 수 있음
○ 이 반응에서 탄소수가 다른 당이 합성될 수 있음
○ 섭취한 핵산의 분해로 얻은 5탄당도 HMP pathway로 대사됨
○ 메커니즘
○ 산화적 phase : NADPH 생성
○ 비산화적 phase : 5탄당 등 생성
○ 반응 장소
○ 동물 세포 : 세포질
○ 식물 세포 : 색소체, 세포질; 색소체에서 우세
○ 간, 유선, 부신에서 가장 활발하며 환원력의 60 % 이상을 담당
○ 기본 역할 : 생합성 반응에 필요한 탄소계 골격물질과 동화작용을 지탱하기 위한 환원력 제공
○ 다량의 NADPH : 생체분자 생합성에 필요한 환원력을 제공해 주는 효소
○ ribose-5-phosphate : 뉴클레오티드의 염기, 조효소의 재료, 히스티딘의 주요 전구체
○ ribulose-5-phosphate : Krebs 회로에 참여
○ erythrose-4-phosphate : aromatic amino acid의 재료
○ glyceraldehyde-3-phosphate : EMP 및 TCA cycle에 참여
④ ED(Enter-Doudoroff) pathway
○ 화학반응식 : C6H12O6 + ADP + Pi → C2H5OH + 2CO2 + ATP
○ Zymomonas mobilis, Pseudomonas saccharophilia 등에서 발견
○ Zymomonas mobilis : 그람 양성, 고농도의 에탄올을 짧은 시간 내 생성
⑤ PK(phosphoketolase) pathway
○ 특징 : phosphateketolase가 참여
○ phosphateketolase : glyceraldehyde-3-phosphate, acetyl phosphate, pentose phosphate로 쪼개짐
⑹ 탄수화물, 단백질, 지질 대사
① 개요
○ 1순위 에너지원 : 탄수화물
○ 2순위 에너지원 : 지질
○ 3순위 에너지원 : 단백질. 단백질 고유의 기능이 많으므로 단백질이 분해될 정도면 굉장히 위험한 상황
② 글리코겐 분해 과정
○ 거의 모든 조직이 글리코겐을 가질 수 있음
○ 글리코겐 저장 조직 : 간, 근육, 신장, 과립체 형태로 세포질에 존재
○ 글리코겐 분해 : 비환원말단의 α 1→4 결합 가인산분해효소 → 이동효소 → α 1→6 글루코시드 가수분해효소
③ 단백질 분해
④ 단백질 합성
⑤ 지질 분해
⑥ 지질 합성
⑺ 장기별 당 분해
① 간
○ GLUT2에 의해 흡수
○ 경로 1. PPP
○ 경로 2. TCA cycle
② 지방조직
○ 인슐린에 의해 조건부 발현되는 GLUT4가 발현됨
○ 경로 1. 당 흡수 → PPP pathway → DNA 골격 형성
○ 경로 2. 당 → acetyl coA → TCA cycle
○ 경로 3. 당 → 지방산 → 트리아실글리세리드로 저장
③ 근육조직
○ 인슐린에 의해 조건부 발현되는 GLUT4가 발현됨
○ PPP pathway가 일어나지 않음
④ 뇌
○ 가장 포도당 수송을 잘하는 GLUT1이 발현됨 : 뇌는 포도당을 많이 필요로 하기 때문
○ 포도당은 BBB를 통과할 수 있으며 인슐린은 뇌의 포도당 대사에 영향을 주지 않음
⑻ 반응지수
① P:O ratio
○ pi와 oxygen의 비율로 산화적 인산화에 의해 하나의 산소원자가 물로 환원 시 생성되는 ATP의 양
○ 2O2 + 2H+ → H2O
② 호흡률(RQ, respiratory quotient) : 생성 이산화탄소 몰 수 / 반응 산소 몰 수
③ 산소전달률(OTR, oxygen transfer rate) : 공기중에 있는 산소가 용액에 용해되는 속도
④ 산소요구도(OUR, oxygen uptake rate) : 배양액의 단위량에 포함되는 미생물의 산소 호흡속도
4. 광합성 [목차]
⑴ 개요
① 광합성 생물 : 박테리아, 조류, 식물에 해당
○ 종류 1. 박테리아 : 홍세균, 황세균, 남세균
○ 종류 1-1. 홍세균
○ 870 nm 파장 흡수. 광계 1개
○ 순환적 광인산화 only
○ H2S가 전자 공여
○ 역전자전달 (∵ 집광을 하지 못함)
○ 종류 1-2. 황세균
○ 840 nm 파장 흡수. 광계 2개
○ 순환적 광인산화 + 원시적 비순환적 광인산화
○ H2S가 전자공여
○ 종류 1-3. 남세균 : 엽록체의 조상
○ 670 nm 파장 흡수. 광계 2개
○ 순환적 광인산화 + 비순환적 광인산화
○ H2O가 전자공여
○ 종류 2. 조류
○ 홍조류 : 엽록소 a, d
○ 규조류 : 엽록소 a, c
○ 갈조류 : 엽록소 a, c
○ 녹조류 : 엽록소 a, b
○ 종류 3. 선태식물, 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물
○ 선태식물 : 물질교환을 확산으로 함, 엽록소 a, b
○ 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물 : 엽록소 a, b
○ 음지식물 : 카로티노이드계 색소가 없음
② 반응식 : 6 CO2 + 12 H2O + 빛 → 포도당(C6H12O6)+ 6O2 + 6H2O (ΔG = 686 kcal / mol)
○ 세포호흡의 반대 결과를 달성
○ 광합성 반응식의 추적
Figure. 12. 광합성 반응을 방사성 동위원소로 표지한 실험 결과
○ 닐의 연구 : 황세균을 이용하여 광합성 산물인 산소의 기원이 물임을 밝혀냄
○ 루벤의 연구 : 방사성 동위원소 18O를 이용하여 닐의 가설을 증명
③ 광합성 실험
○ 엥겔만(Engelmann) 실험
○ 해캄과 호기성 세균을 이용한 광합성 효율 실험
○ 엽록소는 400 ~ 500 nm 파장과 600 ~ 700 nm 파장의 빛을 잘 흡수하나 500 ~ 600 nm 파장의 빛은 아님
○ 즉, 청자색과 적황색 파장의 빛에서 광합성이 효율적으로 일어남
○ Emerson experiment - Emerson red drop
○ 파장 대 양자 수율에 대한 그래프를 제시
○ 양자수율 : 흡수 스펙트럼과 광합성 효율에 대한 함수
○ 흡수 스펙트럼이 680 nm에서 피크이고 700 nm 이후 급감 : 광계 Ⅱ가 작동하지 않아 광합성 효율이 감소해서
○ Emerson experiment - Emerson enhancement effect
○ Duysens' experiment
○ 벤슨의 실험
④ 광합성 원리
○ CO2와 O2는 기공을 통해서 운반
○ 명반응(광의존성 반응)
○ 빛 에너지를 이용하여 전자전달
○ 환원반응 : NADP+ → NADPH, ADP → ATP
○ 물 분해, 산소 방출
○ 암반응(광비의존성 반응)
○ CO2를 환원하여 C6H12O6을 생성
○ 산화반응 : NADPH → NADP+, ATP → ADP
⑤ 광합성 요인
○ 최소량의 법칙
○ 식물의 성장은 넘치는 것이 아니라 가장 부족한 필수 영양소에 의해 좌우된다는 법칙
○ 1840년 독일의 식물학자 유스투스 리비히가 주장
○ 종속변인 : CO2
○ 조작변인 1. 빛 : 광포화점 有
○ 순광합성량 : 외관상 광합성량
○ 총광합성량 : 실제 광합성에 사용된 모든 CO2 양
○ 호흡량 = 총광합성량 - 순광합성량
○ 보상점(B) : 총광합성량과 호흡량이 같아질 때의 빛의 세기
○ 광포화점(D) : 광합성량이 최대가 되기 시작하는 빛의 세기
○ 양지식물은 더 크고 물질대사가 활발하므로 음지식물보다 광포화점과 보상점이 높음
○ 양지식물은 카로티노이드가 있어 광포화점이 큼
○ 조작변인 2. 온도 : 최적온도 有
⑵ 엽록체
⑶ 색소
① 광합성 색소 분리 실험 : 종이 크로마토그래피 (톨루엔 용매)
② 엽록소 : 엽록소 a와 엽록소 b로 구분, 적색광과 청색광 흡수
○ 포르피린 고리
○ 방향족성이 있어 색소로 기능
○ 구조 : 마그네슘 보결족 + 테트라피롤(pyrrole) + 피톨
○ 탄화수소 꼬리(피톨) : 엽록체의 틸라코이드막 내에 위치하는 단백질(광계 등)의 소수성 부분과 상호작용
○ 엽록소 a : 메틸기
○ 엽록소 b : 알데히드기
③ 카로티노이드 : 보조색소. 녹색광 흡수. 엽록소보다 광합성 효율은 떨어짐. 양지식물에게만 존재
○ 기능 1. 스펙트럼 확장
○ 기능 2. 강한 빛으로부터 광합성 기구 보호
○ β-카로틴 : 카로티노이드의 한 종류
○ 400 ~ 500 nm의 빛을 주로 흡수하지만 녹색광도 흡수
○ 비타민 A로 전환 가능
○ 비타민 A의 유도체인 레티날은 망막의 간상체와 추상체에서 시각 색소의 구성 성분으로 이용
④ 크산토필
⑤ 피코빌린 : 홍세균(870 nm), 황세균(840 nm), 남세균(670 nm)의 색소 분자
⑷ 광계
① 반응중심 : 틸라코이드막에서 빛에너지가 화학에너지로 바뀌는 장소
○ 엽록소 a 2개, 1차 전자수용체, 단백질 등으로 구성
○ 광계 Ⅰ : 700 nm 파장을 흡수. 스트로마에 노출되어 역사적으로 먼저 발견
○ 광계 Ⅱ : 680 nm의 파장을 흡수. 스트로마로부터 가려져 역사적으로 늦게 발견
○ 엽록소 a가 충분한 에너지 흡수 → 들뜬 전자의 궤도 이탈 → 고에너지 전자는 전자전달계로 전달
② 집광복합체(안테나) : 반응중심 주변부, 엽록소 a, 엽록소 b, 카로티노이드, 크산토필 등 존재
⑸ 명반응 : 엽록소 분자로 덮인 원반형 막 구조인 틸라코이드(thylakoid) 막에서 일어난다.
① 1st. 안테나 : 광자는 색소 분자에 흡수되고 RET(resonance energy transfer)에 의해 인접 색소분자로 광자 이동
○ RET : 두 분자가 가까이 붙어 있으면 형광 기작이 아닌 보다 직접적인 방법으로 광자가 전달되는 현상
② 2nd. 반응중심 : 전자는 색소 분자로 옮겨 다니다가 광계 Ⅱ의 P680 또는 광계 Ⅰ의 P700으로 이동
○ P680은 680 nm에서 최대 흡광도를, P700은 700 nm에서 최대 흡광도를 보임
③ 3rd. 광계 Ⅱ의 P680이 P680+로 산화돼 1차 전자 수용체(primary acceptor)로 전달
○ 1차 전자 수용체를 페오피틴(pheophytin)이라고도 함
○ P680+은 지구상에서 가장 강한 산화제
④ 4th. P680은 페오피틴의 중심에 Mn이 있는 구조로, 산화된 P680+는 H2O을 산화시켜 전자를 획득 (O2 생성)
○ 물의 광분해는 틸라코이드 내부에서 일어남
⑤ 5th. 1차 전자 수용체로 이동한 전자는 PQ(plastoquinone), ATP 합성효소(cytochrome b0f complex, CF0CF1 complex), PC(plasto cyanine)를 거쳐 P700에 도달
○ 이 과정에서 3H+가 이동하여 1 ATP 생성
○ ATP 합성효소는 양성자의 촉진확산을 수행하는 CF0 채널과 ATP 합성효소를 포함하는 CF1으로 구성되어 미토콘드리아의 F0F1과 같은 화학삼투 인산화 방법으로 ATP 생성
Figure. 15. CF0CF1 complex의 구조
⑥ 6th. ②와 ⑤에 의해 전자를 받은 P700은 들뜬 상태인 P700*가 됨, 그 뒤 전자는 1차 전자 수용체(primary accepter)로 전달
○ 1차 전자 수용체를 필로퀴논(phylloquinone)이라고도 함
○ P700*는 세상에서 가장 강한 환원제
⑦ 7th. 전자가 필로퀴논에서 페레독신(ferredoxin)으로 전달
⑧ 8th - 1st. 순환적 광인산화 : 전자가 페레독신에서 시토크롬 복합체로 이동하는 경우. 1 ATP 생성
○ 산물 : ATP
⑨ 8th - 2nd. 비순환적 광인산화 : 페레독신은 ferredoxin-NADP+로 전자 전달
○ ferredoxin-NADP+의 환원작용으로 인해 1 ATP + 1 NADPH 생성
○ 산물 : ATP, NADPH, O2
○ NADP+가 최종 전자수용체
Figure. 16. 순환적 광인산화, 비순환적 광인산화
⑨ 억제제
○ 광계 Ⅰ 억제제 : 파라쿼트
○ 광계 Ⅱ 억제제 : DCMU
⑹ 암반응 (캘빈 회로, Calvin Cycle)
① 스트로마 : 엽록체의 기질. 암반응 장소
○ 포도당으로 설탕을 합성하는 반응은 세포질에서 일어남
② 캘빈회로(Calvin Cycle) : ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 환원하여 탄수화물 합성 (12 NADPH, 18 ATP)
○ 포도당 신생합성 과정의 일부를 진행 : 3PGA → 1,3-BPG → G3P
PGA는 3PG, DPGA는 1,3-BPG, PGAL은 G3P로 이해하자
③ Rubisco(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase)
○ 잎 전체 단백질의 50%, 지구상에 가장 풍부한 단백질
○ 이산화탄소↑ → 카르복실화 효소 작용, 산소↑ → 산소화 효소 작용
④ G3P : 스트로마에서 녹말이 되거나 엽육세포 세포질에서 sugar가 됨
⑤ 암반응 효소들은 광조건에서 더 효율적으로 기능
○ Rubisco
○광조건 → 스트로마 알칼리화 → 루비스코 활성 증가
○ 명반응으로 인한 pH 변화가 틸라코이드 내강에 저장된 Mg2+를 스트로마로 이동 → Rubisco 활성화
⑺ C3, C4 및 CAM 식물
① C3 식물 : 일반적인 식물(예 : 장미, 벼 등 대부분의 온대식물)
○ 최초 탄소고정 산물 : 3-PGA (3C)
○ 높은 온도에서의 반응
○ 공변세포 : 기공의 개폐 조절과 증산작용
○ 열린 기공 : 이산화탄소 확보 가능, 물 손실
○ 온도↑ → 기공닫힘 → CO2 부족 → 광합성률 감소
○ 온도↑ → 기공 닫힘 → CO2 부족 → 산소과다로 광호흡 발생
② 광호흡(Photorespiration)
○ 루비스코는 이산화탄소를 기질로 할 수도 있고, 산소를 기질로 할 수도 있음
○ Rubisco가 산소화효소로 작용
○ 1st. RuBP + O2 → 3PG + 글리콜산(2C)
○ 2nd. 3PG + 글리콜산(2C) + ATP → RuBP + CO2
○ 글리콜산은 분해되어 탄소원을 잃어버림
○ 광호흡 과정에서 엽록체, 퍼옥시좀, 미토콘드리아가 관여
○ 광호흡은 에너지를 사용하므로, 광호흡 환경(높은 온도)에서 순환적 광인산화 우세
○ 글리신, 세린이 중간체로 관여
③ C4 식물 : 열대·아열대 식물(예 : 옥수수, 사탕수수, 수수 등 열대식물)
○ 광계 Ⅱ가 없음 : 정확하게는 엽육세포는 광계 Ⅰ, Ⅱ가 있으나 유관속 초 세포는 광계 Ⅰ만 있음 (ref)
○ 오직 순환적 광인산화, 보상점 낮음, 탄소고정이 공간적으로 분리
○ 크란츠 구조(Krantz anatomy) : 유관속 초 세포가 유관속을 둘러싸고, 엽육세포가 다시 그 주위를 둘러싸는 구조
○ 1st. 기공이 거의 닫힌 상태, 기공 인접 세포(엽육세포, mesophyll)에서 CO2에 친화력이 큰 PEP에 탄소고정
○ C4 식물의 엽육세포는 엽록체가 없음
○ 2nd. PEP 카르복실화효소가 PEP(3C)에 CO2를 결합 → 옥살로아세트산(OAA, 4C) 생산. 최초 탄소고정 산물
○ PEP 카르복실화효소는 루비스코보다 이산화탄소 친화력이 높음
○ PEP 카르복실화효소는 유관속 초 세포에 존재하지 않음
○ PEP 카르복실화효소(PEP carboxykinase)
○ 3rd. 옥살로아세트산이 환원된 말산(4C)은 심부(유관속 초 세포, bundle-sheath cell)로 이동 후 CO2 방출
○ 4th. 유관속 초 세포 내 Rubisco는 공급받은 이산화탄소 및 스트로마 내 옥살로아세트산과 함께 켈빈회로
○ Rubisco는 엽육세포에 존재하지 않음
○ 5th. CO2를 방출한 말산은 다시 NADPH를 생성하며 피루브산(3C) 생성 : 광계 Ⅱ가 없어도 되는 이유
○ 6th. 피루브산은 ATP를 사용하여 PEP 생성
○ 7th. PEP는 엽육세포로 이동
○ 다른 경로 : 옥살로아세트산이 말산이 아니라 아스파르트산을 경유
④ CAM 식물 : 초고온·건조 환경의 식물, 다육식물(예 : 돌나무, 선인장, 파인애플 등 사막식물)
○ 광계 Ⅱ가 있으나 광호흡이 잘 일어나는 조건에서 광계 Ⅱ의 활성이 감소함 (ref)
○ 오직 순환적 광인산화, 보상점 낮음, 탄소고정이 시간적으로 분리
○ 1st. 낮에는 기공을 완전히 닫아 수분 보존, 암반응도 일어나나 효율이 떨어짐
○ 2nd. 밤에 기공을 열어 C4 회로에서 CO2를 말산으로 생산
○ 2nd - 1st. PEP 카르복실화효소가 PEP에 CO2를 결합하여 옥살로아세트산 생산. 최초 탄소고정 산물
○ 2nd - 2nd. 옥살로아세트산은 말산으로 환원
○ PEP 카르복실화효소(PEP carboxykinase)
○ 3rd. 생산된 말산은 액포에 저장
○ 4th. 낮 동안 말산을 분해하여 얻은 CO2로 캘빈 회로 작동
○ 4th - 1st. 말산 → CO2 + NADPH + 피루브산(3C)
○ 4th - 2nd. 피루브산(3C)은 ATP를 사용하여 PEP가 되거나 TCA 회로에 사용되어 ATP 생산
○ 4th - 3rd. CO2는 스트로마로 이동하여 옥살로아세트산 및 루비스코와 함께 캘빈회로
⑤ C3, C4, CAM 식물의 비교
| C3 식물 | C4 식물 | CAM 식물 | |
| 1차 CO2 수용체 | RuBP | PEP | PEP |
| CO2 고정효소 | rubisco | PEP 카르복실화 효소 | PEP 카르복실화효소 |
| 최소 CO2 산물 | 3PGA | OAA | OAA |
| 최초과정 | CO2 + H2O + RuBP → 2PGA | CO2 + H2O + PEP → OAA | |
| 명반응 | 엽육세포 | 엽육세포 | 엽육세포 |
| 켈빈-벤슨회로 | 엽육세포 | 유관속초세포 | 엽육세포 |
| CO2 고정장소 | 엽육세포 | 엽육세포 | 엽육세포 |
| CO2 고정시간 | 낮 | 낮 | 밤 |
| 광호흡 | 강함 | 약함 | 약함 |
| 1g 광합성 시 필요 물의 양 | 약 500 g | 약 300 g | 약 50 g |
Table. 2. C3, C4, CAM 식물의 비교
⑻ 지구온난화와 광합성
① 온도 상승은 C3, C4, CAM 식물의 상대적 비율 및 분포에 영향
② 이산화탄소는 현재 광합성이 제거할 수 있는 것보다 더 빠르게 방출
③ 대기에 추가되는 CO2의 25%는 열대 삼림의 남벌(벌목과 화재)이 원인
④ 식목은 도움이 됨; 어린 나무는 늙은 나무보다 순광합성 속도가 빠름
입력: 2015.06.25 12:57
수정: 2021.02.11 10:54
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